Controllo degli stadi di dormienza tramite temperatura e fotoperiodo
Poiché la dormienza è un meccanismo che si è evoluto per consentire alle piante di sopravvivere alle condizioni avverse dell’inverno nei climi temperati e freddi, l’inizio dell’endodormienza prima dell’arrivo di temperature estreme è essenziale. La cessazione della crescita dell’allungamento apicale e l’allegagione delle gemme sono i processi iniziali che delimitano il ciclo di dormienza. Dopo l’inizio dell’allegagione, l’attività organogena continua per diverse settimane. Nel ciliegio dolce, la differenziazione degli organi floreali continua durante l’instaurazione della dormienza. Fotoperiodo e temperatura sono i principali fattori ambientali che controllano l’allegagione dei germogli, con un contributo relativo che varia a seconda delle specie. Nel pero e nel melo, l’arresto della crescita e l’induzione e il rilascio dell’endodormienza sono indotti dalla bassa temperatura. Tuttavia, in diversi Prunus spp. e ibridi interspecifici, un’interazione tra fotoperiodo e temperatura controlla l’arresto della crescita e l’endodormienza. Utilizzando piantine giovani in vaso non fruttifere o piante derivate da colture di tessuti, è stato dimostrato che dopo 8 settimane di trattamento a bassa temperatura si raggiunge uno stato di endodormienza relativamente profondo. Nel Prunus cerasus e nel Prunus avium, l’insorgenza dell’endodormienza era insensibile al fotoperiodo a temperature elevate, mantenendo una crescita continua. Tuttavia, a temperature più basse, la crescita era controllata dall’interazione tra fotoperiodo e temperatura. Questa interazione era più forte nel P. cerasus e nei semi di ciliegio selvatico che nei cloni di ciliegio coltivato. P. cerasus e il ciliegio selvatico richiedevano la combinazione di bassa temperatura e giorni brevi per l’arresto della crescita e la formazione di germogli invernali, mentre P. avium ha mantenuto una crescita attiva in condizioni di giorno corto fino a temperature moderatamente basse (9°C). Questa interazione tra fotoperiodo e temperatura suggerisce che Prunus spp. possa avere un doppio sistema di controllo dell’induzione dell’endodormienza, che prevede l’arresto tempestivo della crescita e l’induzione dell’endodormienza in risposta alla progressiva diminuzione della lunghezza del giorno e della temperatura in autunno. È anche probabile che questo sistema di induzione sia modulato ulteriormente dalla giovinezza e dalla maturità. Nei ciliegi da frutto, che sono piante innestate in modo combinato, di solito di una specie su un’altra o su un ibrido interspecifico, i cambiamenti nelle dinamiche ormonali e nella suddivisione di nutrienti e carboidrati dovuti alle interazioni portainnesto-innesto e al passaggio da alberi non riproduttivi alla produzione di fiori e frutti modificano chiaramente la risposta dell’albero al fotoperiodo e alla temperatura, determinando l’arresto della crescita prima della metà o della fine dell’estate rispetto a quanto previsto dagli esperimenti in ambiente controllato.
Una volta indotta l’endodormienza, sono necessari periodi di freddo per avviare la crescita e la fioritura in primavera. Nelle specie di rosacee, l’induzione e il rilascio dell’endodormanzia sono guidati da condizioni di temperatura simili. I periodi di freddo necessarie per la transizione dall’endodormienza all’ecodormienza sono note come “chilling requirement” (CR). Come nel caso dell’induzione dell’endodormienza, il CR non è una costante assoluta per una determinata cultivar e può variare in base a molti fattori, come le condizioni climatiche, il periodo giovanile e le condizioni di stress. Nel melo è dimostrata una tendenza ad intensificare l’endodormienza quando la temperatura di formazione delle gemme era più elevata. In altre specie, le alte temperature hanno indotto l’endodormienza più velocemente e più in profondità (aumentando la richiesta di raffreddamento) rispetto alle basse temperature. Inoltre, lunghi periodi di tempo durante l’endodormienza con temperature calde superiori a 16°C possono invertire le unità di raffreddamento accumulate e aumentare la CR necessaria per la transizione endodormienza-ecodormienza.
Data l’importanza del freddo invernale per la produzione di frutta nelle zone temperate, sono stati compiuti numerosi sforzi per modellare questo fattore agroclimatico. I modelli più utilizzati in orticoltura sono il modello delle ore di refrigerazione, il modello Utah e il modello dinamico. Nel modello delle ore di refrigerazione, le temperature comprese tra 0 e 7,2°C sono considerate come aventi un effetto refrigerante per l’attenuazione dell’ecodormienza, con ogni ora a temperature comprese tra queste soglie che contribuisce per 1 ora di refrigerazione. Il modello dello Utah propone pesi diversi per la temperatura, compresi valori negativi per temperature superiori a 15,9°C. Il modello dinamico ipotizza che il freddo si accumuli con un processo a due fasi e che il freddo ricevuto possa essere rafforzato da temperature moderate. Questi modelli non sono proporzionali e i CR determinati in una determinata località possono non essere validi altrove. Inoltre, il CR di una determinata cultivar può variare a seconda delle condizioni climatiche, sia per variazione annuale sia quando viene coltivata in una regione diversa, come dimostrato nel caso del pesco e dell’albicocco. Inoltre, i metodi per stabilire la data di rilascio dell’ecodormienza e per calcolare i CR non sono standardizzati e possono falsare i valori disponibili per una determinata cultivar. Per evitare il problema della standardizzazione e i lunghi protocolli necessari per valutare la CR, è possibile utilizzare la regressione parziale ai minimi quadrati quando sono disponibili serie di dati fenologici a lungo termine, anche se i dati sperimentali saranno sempre necessari per valutare le stime.
I CR del ciliegio variano molto a seconda della cultivar e delle condizioni climatiche .Il CR di un gruppo di sette cultivar nel sud della Spagna, che variava da 30,4 (“Cristobalina”) a 57,6 (“Marvin”) unità di raffreddamento è stato calcolato utilizzando il modello dinamico, e stimato l’altitudine sul livello del mare necessaria per ogni cultivar per soddisfare la CR in una zona a inverno caldo, trovando una gamma completa di porzioni di freddo da 40 a 85 nel sud-ovest della Francia in una popolazione derivata da ‘Regina’ e ‘Garnet’ valutata per tre anni consecutivi.
I principali sintomi dell’inadeguatezza del raffreddamento negli alberi da frutto temperati sono l’apertura ritardata delle gemme, la riduzione dell’apertura delle gemme e l’irregolarità dell’apertura delle gemme e della fioritura. Nel ciliegio dolce, tenere conto della durata del raffreddamento è fondamentale per garantire una produzione redditizia. La bassa produttività di ‘Burlat’ negli inverni miti è dovuta in gran parte alla mancanza di refrigerazione, che porta a un basso tasso e a una sporadica aperura delle gemme, oltre a varie anomalie anatomiche nei boccioli, come l’assenza di pistilli, ovuli atrofizzati e polline immaturo. Nelle regioni a clima caldo della Cina meridionale, sono stati descritti anche nel ciliegio dolce una scarsa allegagione, organi floreali anomali e crescita irregolare dei frutti. La scarsa allegagione è legata a un inadeguato sviluppo degli ovuli e dei sacchi embrionali nelle zone a inverno mite.
Una volta terminata l’ecodormienza, sono necessarie temperature calde per riprendere la crescita e raggiungere la fioritura. Questo è il cosiddetto fabbisogno di calore (HR) per il passaggio dall’ecodormienza alla crescita attiva. Non è ancora chiaro se le cultivar abbiano HR specifici per la fioritura o se la data di fioritura sia determinata fondamentalmente dalla CR. Diversi studi hanno dimostrato che i CR hanno effetti molto più forti sulla data di fioritura rispetto agli HR nel ciliegio dolce, così come in altri Prunus spp. come l’albicocco, il mandorlo e il pesco. Nel ciliegio dolce, un’analisi pluriennale del locus quantitativo (QTL) del tempo di fioritura, della CR e dell’HR ha dimostrato che la componente altamente ereditabile del tempo di fioritura è la CR e che l’HR ha un’elevata interazione genotipo-ambiente. Di conseguenza, è essenziale valutare correttamente la risposta alle temperature calde e anticipare il periodo di fioritura. L’effetto della temperatura sul tasso di sviluppo della pianta può essere modellato e spesso viene descritto utilizzando il concetto di tempo termico. Diversi metodi proposti includono i gradi giorno di crescita, le ore di crescita e le unità fototermiche. Questi modelli presuppongono che il calore si accumuli quando le temperature giornaliere o orarie superano una temperatura di base, a partire da una data fissa, ad esempio il 1° gennaio, o in seguito al soddisfacimento del CR. Più recentemente, sono stati proposti diversi modelli per la previsione della fioritura del ciliegio acido e dolce basati su CR e HR sviluppando un modello a più stadi nel ciliegio dolce per prevedere l’epoca di fioritura in un clima temperato, che prevedeva stime separate del soddisfacimento della CR, un periodo di ritardo dopo il rilascio dell’endodormienza senza che si verificasse alcuna attivazione e una fase finale di attivazione della crescita verso la fioritura. Il modello ha dimostrato un errore assoluto medio di 1,6-2 giorni per la stima della piena fioritura. Inoltre, i modelli fenologici per la fioritura del ciliegio e del ciliegio dolce hanno convalidato l’idea che l’aggiunta di un termine di lunghezza del giorno nelle equazioni di forzatura migliora la capacità predittiva dei modelli.
