Thrips major Uzel
Rubus thrips
This widely distributed species is associated with the flowers of many plants, but especially Rosaceae, and is yet another thrips implicated in the malformation of strawberry fruits. Adults have 7-segmented antennae and are mainly brown, but the colour of the body and wings in this species is rather variable. Adult females are active mainly from early spring to early autumn; nymphs are present from May to September.

Thrips meridionalis Priesner
Peach thrips
This species occurs on the flowers of Rosaceae, particularly apple, pear, almond, apricot, cherry, nectarine, peach and plum. Also reported as a pest of grapevine, e.g. in France. Widely distributed in the warmer parts of mainland Europe.

DESCRIPTION
Adult female: body brownish black; antennae 8-segmented, including a 2-segmented style. Adult male: similar to female, but paler in colour.

LIFE HISTORY
In southern Europe there are typically three overlapping generations annually. Adults overwinter in the shelter of dead leaves and become active from mid-February onwards. They invade early-flowering hosts, such as almond. Later, the pest migrates to other hosts as these reach the flowering stage. Eggs are laid in the flowers over a period of several weeks, development from egg to adult taking about a month. Eggs of later generations are laid in leaves or fruits. Adults of the final generation mate in the autumn and the impregnated females then take up their winter quarters.

DAMAGE
Particularly on nectarine (and, to a lesser extent, on peach), attacks on blossoms can reduce fruit set (owing to damage to the stamens), or can result in the development of necrotic patches on fruitlets (following damage to the ovaries). Necrosis can also result from direct attacks on very young fruitlets; these damaged areas enlarge as the fruitlets grow and may then split open, allowing gum to exude from the cracks. Damaged fruitlets may also become distorted, or they may wither and die without reaching maturity. Further, eggs laid in the skins of fruit are unwelcome contaminants.

La tempistica stagionale degli eventi fenologici è fondamentale non solo per la sopravvivenza delle piante, ma anche per mantenere un’elevata produzione di alberi da frutto. Secondo alcuni modelli, con l’aumento delle temperature globali, in alcune aree i raccolti dovrebbero diminuire fino al 6-10% per ogni aumento di 1°C della temperatura. Studi recenti hanno evidenziato cambiamenti sostanziali nella fenologia già osservati con gli attuali cambiamenti climatici globali. In particolare, sono stati ampiamente documentati i progressi nella fenologia primaverile dovuti al riscaldamento nella maggior parte delle regioni dell’emisfero settentrionale. Questa tendenza è stata osservata anche nella fenologia del ciliegio dolce in Europa. In Germania, la fioritura dei ciliegi delle cultivar a maturazione precoce è avanzata fino a 4,7 giorni per °C, e nella Francia sud-occidentale le temperature più calde hanno influenzato drasticamente la produzione di ciliegie dolci. Oltre all’aumento del rischio di danni da gelo primaverile, l’anticipo delle date di fioritura può avere un impatto sulla sincronizzazione della fioritura con l’attività degli impollinatori e compromettere la crescita e lo sviluppo dei frutti. Questo sarà particolarmente vero per le aree con un inverno freddo dove l’accumulo di HR è limitante. Gli inverni più caldi possono anche essere associati a un ritardo della fenologia primaverile per le specie e le cultivar con CR elevati, con conseguente fenologia di fioritura anomala e produttività ridotta. I modelli per la disponibilità di freddo prevedono un aumento dell’effetto ritardante degli inverni miti man mano che l’aumento della temperatura diventa più pronunciato, soprattutto nelle località più calde.

Per la valutazione del rischio delle aree di produzione è necessaria una modellazione fenologica precisa dell’impatto del cambiamento climatico, compresa la mancanza di temperature rigide o l’esposizione al gelo, per prevedere le regioni che diventeranno sfavorevoli o favorevoli alla crescita e alla produzione. Questo approccio è stato utilizzato per scegliere cultivar di ciliegio dolce adatte alle condizioni climatiche previste nelle aree di produzione minacciate.

Di conseguenza, la risposta alla temperatura dovrebbe rappresentare un obiettivo prioritario per le strategie di selezione del ciliegio. Aumentare l’endodormienza delle gemme e la CR per ritardare la de-acclimatazione al freddo e l’inizio della crescita in primavera potrebbe essere un approccio limitato, poiché i futuri inverni caldi potrebbero non consentire il completo rilascio della dormienza in alcune regioni. Alterare le cultivar che hanno una HR più alta e/o una temperatura di base più alta per l’attivazione sarebbe un altro approccio per produrre un’attivazione delle gemme e una fioritura più tardiva per queste regioni. Inoltre, l’attenzione dovrebbe essere focalizzata sulla selezione di cultivar con minori rischi di frutti doppi dove le temperature estive sono in aumento. Gli approcci di modellazione predittiva potrebbero essere strumenti potenti per aiutare le strategie di selezione a superare la complessità di tutti i meccanismi coinvolti nelle risposte alla temperatura delle ciliegie.

I modelli fenologici sono preziosi per valutare l’impatto della temperatura, ma al momento sono limitati dalla mancanza di trasferibilità tra siti e cultivar. Pertanto, gli approcci futuri per i modelli predittivi dovrebbero basarsi su parametri misurabili più precisi, come i marcatori biochimici o molecolari o le osservazioni fenologiche per l’induzione e il rilascio di endodromi, nonché altri parametri ambientali come il periodo fotografico.

Tradizionalmente, le ciliegie dolci sono state prodotte in zone fresche, ma per poter raccogliere prima, quando i prezzi di mercato sono più alti, i produttori di ciliegie dolci si sono spostati in regioni calde in tutto il mondo. Tuttavia, la stabilità della produzione in queste aree è limitata da una scarsa allegagione, dalla presenza di frutti doppi, da fiori malformati contenenti appendici simili a pistilli al posto delle antere e da frutti con suture profonde, perché i margini dei carpelli non si fondono alla base e rimangono aperti. Tra questi problemi, la scarsa allegagione e la frequente comparsa di frutti doppi sono i più gravi e incidono sulla redditività dei frutteti nelle regioni calde. Inoltre, il riscaldamento globale ha prodotto un recente aumento dell’incidenza dei frutti doppi, anche in nuove aree che in precedenza non conoscevano il problema.

Formazione di pistilli doppi e frutti doppi

Si ritiene che le alte temperature estive durante la differenziazione dei boccioli causino la formazione di pistilli doppi, con conseguente formazione di frutti doppi l’anno successivo. La formazione del doppio pistillo è dovuta a una differenziazione anomala dei primordi del pistillo. L’induzione dei boccioli e le fasi iniziali dello sviluppo dei boccioli possono avvenire prima del raccolto, e lo sviluppo continua durante il resto della stagione. Nelle ciliegie, l’intervallo tra la formazione iniziale dei fiori e lo sviluppo riproduttivo finale può variare da 86 a 112 giorni, a seconda del clima e della cultivar. L’induzione dei boccioli fiorali avviene tramite un segnale biochimico di passaggio dallo stato vegetativo a quello riproduttivo, come risultato dell’equilibrio di gibberelline, auxina, citochinine ed etilene. In condizioni naturali, l’iniziazione floreale del ciliegio dolce inizia a luglio e, in seguito, sepali, petali, stami e pistilli si differenziano in sequenza.

Le temperature superiori a 30°C sono fondamentali per la formazione di pistilli doppi. Le temperature elevate causano la formazione di doppi pistilli in modo più grave nelle gemme con primordi di sepali e petali differenziati rispetto alle gemme che si trovano in stadi più precoci della differenziazione delle gemme da fiore o alle gemme che hanno già formato i primordi di stami e pistilli, suggerendo che le gemme sono più sensibili all’induzione di primordi fiorali anormali nella fase di transizione dalla differenziazione dei sepali a quella dei petali. È stata riportata una notevole variazione di cultivar nella percentuale di frutti doppi tra gli anni. Le aree costiere esposte a brezze rinfrescanti tendono ad avere meno frutti doppi rispetto alle regioni senza influenza costiera. Nell’emisfero settentrionale, il raddoppio tende a verificarsi più gravemente a sud e nelle parti superiori della chioma rispetto al nord e alle parti inferiori, perché la temperatura delle gemme può essere aumentata da una maggiore esposizione alla radiazione solare.

Variazioni dei raddoppi tra le cultivar

Nelle zone con estati calde, l’elevato rischio di produrre frutti doppi (e la conseguente riduzione dei frutti commerciabili) può limitare l’impianto di ciliegie dolci. Il diradamento manuale può essere utilizzato per rimuovere selettivamente i frutti doppi, ma in alcune cultivar il costo può essere considerevole. Sono state utilizzate diverse strategie per modificare il microclima del frutteto e ridurre al minimo il raddoppio delle ciliegie. L’elevata variazione della suscettibilità al raddoppio tra le cultivar è stata descritta in precedenza. Questi risultati suggeriscono che la suscettibilità delle cultivar alla formazione di frutti doppi ha una forte influenza genetica. Pertanto, potrebbe essere possibile selezionare nuove cultivar con una bassa frequenza di frutti doppi.

In genere, il danneggiamento di una piccola percentuale di gemme non riduce la resa commerciabile grazie all’aumento della crescita di compensazione dei frutti non danneggiati.

Nel ciliegio dolce, il danneggiamento di meno del 20-30% dei boccioli può non ridurre la resa commerciabile. Nelle ciliegie acide, circa il 15% di gemme non danneggiate può determinare una resa normale. L’impatto esatto sulla resa dipende dalla cultivar, dalle condizioni di coltivazione, dalla qualità dei frutti commerciabili e dal potenziale di crescita per compensazione.

Il controllo genetico della resistenza delle gemme primaverili può esprimersi attraverso differenze nell’epoca di fioritura, nella variazione dello stadio delle gemme a fiore, nella densità delle gemme a fiore, nelle temperature critiche per i danni e nella capacità di superraffreddamento. Il più recente modello multi-stadio può essere utilizzato per identificare sia le aree regionali per la coltivazione delle ciliegie sia le cultivar più adatte alle regioni locali. Alcuni modelli per il rischio di danni da gelo per ‘Bing’, ‘Burlat’, ‘Lapins’, ‘Stella’, ‘Sunburst’ e ‘Van’, trovando solo piccole differenze tra le cultivar, con ‘Sunburst’ che presenta il rischio più basso. Altre ricerche hanno confrontato la resistenza di ‘Bing’ con tre selezioni di allevamento e hanno riscontrato una differenza di circa 2°C nelle temperature letali tra il genotipo più resistente e quello meno resistente, e che questa differenza era evidente durante l’intero periodo di dormienza. Analogamente, altri studi hanno riscontrato una differenza persistente nella resistenza tra le cultivar di ciliegie acide “Stevnsbaer Birgitte” e “Kelleris 16”.

Diversi studi hanno valutato le prestazioni delle cultivar dopo gravi eventi di gelo o dopo prove di congelamento artificiale. Mentre solo piccole differenze tra ‘Bing’, ‘Chelan’ e ‘Sumtare’ (SweetheartTM) nelle esotermie di congelamento per LTE10 (10% di esotermie a bassa temperatura), LTE50 e LTE90. È stato riscontrato che le gemme delle cultivar di ciliegio dolce sensibili al gelo iniziano ad attivarsi prima e anche a fluire prima. Si riscontra che le cultivar di ciliegio acido si differenziano sia per il tempo di insorgenza che per la durata di ciascuna fase fenologica, e questo è correlato al rischio di eventi di gelo nei periodi più sensibili, e hanno dimostrato che il tempo di fioritura del ciliegio acido e l’accumulo di unità di calore (temperatura di base 10°C) dalla formazione della cellula madre del polline (inizio aprile) fino alla fioritura sono geneticamente controllati e variano di oltre 2 settimane tra i singoli semenzali (dall’8 al 24 maggio).

In Romania hanno valutato i danni da gelo invernale ai boccioli di 23 cultivar di ciliegio dolce in tre località all’inizio di febbraio e hanno riscontrato il danno percentuale più elevato in ‘Germersdorf’ (48%) e ‘Giant Red’ (45%), ma meno del 10% di danni in ‘Regina’ e ‘Van’. In alcuni casi, i danni alle gemme sono stati fino al 28% più elevati nelle gemme situate nelle posizioni più basse delle corone rispetto alla parte superiore della corona, probabilmente a causa dell’aria più fredda nella parte inferiore della chioma. Confrontando i danni da congelamento primaverile alle gemme da fiore di cinque cultivar di ciliegio dolce in campo con il congelamento artificiale a diverse durate e temperature da -1,5 a -7°C riscontriamo che ‘Rivan’, ‘Burlat’ e ‘Kordia’ hanno avuto circa il 40-50% di danni alle gemme a -1,5°C per 1 ora, mentre ‘Katalin’ e ‘Regina’ hanno avuto solo il 17-20% di danni. ‘Rivan’ e ‘Burlat’ avevano anche HR più bassi dall’ingrossamento allo sboccio e alla fioritura, e fiorivano prima rispetto alle altre cultivar.

Valutando i danni ai germogli e l’allegagione di dieci cultivar di ciliegio dolce dopo una gelata di fine gennaio a -25°C in Polonia, ‘Regina’ e ‘Karina’ hanno subito i danni maggiori, mentre i danni sono stati minori in ‘Summit’, ‘Bianca’ e ‘Viola’. Testando 17 cultivar di ciliegio dolce in Germania mediante congelamento artificiale da -18 a -28°C si scopre che ‘Naresa’, ‘Pi-Na481’, ‘Van’ e ‘Nalina’ erano le più resistenti, mentre ‘Nadino’, ‘Vinka’, ‘Hedelfinger’, ‘Al- tenburger’ e ‘Querfurter’ erano le meno resistenti. Valutando 131 cultivar di ciliegio dolce a Dresda, in Germania, dopo gelate in campo fino a -25°C e test di laboratorio con congelamento artificiale. Sono state valutate le gemme vegetative, le gemme da fiore e i danni al legno. Sebbene la correlazione tra i risultati di campo e di laboratorio non fosse molto alta, sono stati in grado di classificare le cultivar in nove gruppi di tolleranza al gelo. ‘Bianca’, ‘Namare’, ‘Namati’, ‘Naresa’, ‘Rivan’, ‘Valera’, ‘Drogens Gelbe’, ‘Meckenheimer Fruhe’ e ‘Rainier’ erano molto resistenti, mentre ‘Cristo- balina’, ‘Sparkle’, ‘Napoleon’, ‘Bigarreau, “Reverchon” e “Velvet” erano molto sensibili ai danni da bassa temperatura.

In Ungheria confrontando il danno da gelo in 16 cultivar di ciliegio dolce e 23 di ciliegio acido per diversi anni e in diverse regioni di coltivazione dopo vari eventi di gelo risulta, in generale, che le cultivar a fioritura precoce come ‘Meteor Korai’ erano molto più danneggiate rispetto a quelle a fioritura tardiva come ‘Újfehértói Fürtös’. ‘Cigány Meggy 7’, ‘Paraszt Meggy’, ‘Pándy Meggy’ e ‘Újfehértói Fürtös’ erano le più resistenti al gelo, mentre ‘Érdi Bőtermő’, ‘Erdi Nagygyümölczu’ e ‘Meteror Korai’ erano molto sensibili al gelo. Nel ciliegio dolce, ‘Schneiders Späte Knorpelkirsche’, ‘Bigarreau Marmotte’, ‘Van’ e ‘Ulster’ sono state danneggiate dal gelo, mentre ‘Tardif de Vignola’, ‘Sam’, ‘Lambert’ e ‘Burlat’ lo sono state meno. Confrontato la tolleranza al gelo di 14 cultivar di ciliegio acido a diverse temperature di congelamento a seconda del periodo dell’anno clossifica “Cigány Meggy 59”, “Erdi Jubileum”, “Pándy 279” e “Erdi Nagygyümölczu” come le più tolleranti e “Érdi Bőtermő”, “Maliga Emleke”, “Piramis” e “Meteor Korai” come le cultivar più sensibili.

Esperimenti hanno dimostrato che ‘Stevnsbaer Birgitte’ era significativamente meno resistente e presentava un grado di danneggiamento delle gemme molto più elevato rispetto a ‘Kelleris 16’, già in ottobre in Danimarca a -15°C, quando l’80-90% delle gemme era danneggiato, ma anche in pieno inverno e durante la de-acclimatazione. Simili profili di dannoesistono in ‘Stevnsbaer’. Confrontando giovani alberi di ‘Birgitte’ su portainnesti di ‘Colt’ o ‘Weiroot 10’ esposti a un inverno mite con temperature minime di 12°C a gennaio. La mortalità delle gemme in campo è stata del 62% per gli alberi su ‘Colt’, ma solo del 29% su ‘Weiroot 10’. Analizzando diverse selezioni di ‘Stevnsbaer’ rispetto a ‘Birgitte’ con il congelamento artificiale delle gemme dormienti a -9°C in dicembre si scopre che ‘Birgitte’ era la meno resistente di tutte le otto cultivar testate ed era meno resistente di ‘Stevnsbaer Viki’.

L’endodormienza delle gemme è stata rilasciata in tutte le 12 cultivar di ciliegio acido testate in Danimarca nella quinta settimana (inizio febbraio). Il contenuto d’acqua delle gemme è aumentato significativamente tra la quinta e l’ottava settimana, suggerendo che l’attivazione è stata avviata. La tolleranza al congelamento è diminuita significativamente tra la quinta e l’ottava settimana, dopo di che le gemme sono state danneggiate a -10°C. ‘Stevnsbaer Verner Skov’ e ‘Kelleris 16’ erano le più tolleranti al gelo fino a -15°C nella settimana 2, mentre ‘Stevnsbaer Birgitte’ era meno tollerante di ‘Kelleris 16’ in tutti i periodi dalla settimana 49 alla settimana 2. Il congelamento dei boccioli floreali a -4°C durante la primavera in sette cultivar di ciliegio acido che differivano per la loro resistenza al congelamento durante il primo bianco, la piena fioritura e gli stadi germinativi del frutto.

Confrontando i valori di LT50 dei boccioli dopo il congelamento artificiale di 12 cultivar di ciliegio acido e due di ciliegio dolce i valori LT50 erano inferiori di circa 5-7°C a novembre e a marzo in ‘Oblačinska’ e ‘Meteor’ rispetto a ‘Pándy 114’ e ‘Cigány Meggy’, suggerendo una maggiore tolleranza al gelo. La misurazione degli LTE dopo un breve periodo di indurimento standardizzato è un metodo più affidabile per valutare la resistenza delle cultivar rispetto alle prove di campo pluriennali. La de-acclimatazione ritardata è stata ritenuta importante per lo sviluppo futuro di ciliegie acide resistenti.

Sebbene le basse temperature di congelamento a metà inverno siano un importante parametro limitante nelle regioni temperate ad alta latitudine marginali per la coltivazione del ciliegio, le temperature di congelamento durante l’acclimatazione in autunno, la de-acclimatazione in primavera e la fioritura sono anch’esse fortemente associate alla perdita di raccolti di ciliegie dolci e acide. I danni da congelamento possono essere causati da diverse situazioni climatiche, come il raffreddamento radiativo, advettivo ed evaporativo, e i danni dipendono dall’intensità, dalla velocità di diminuzione della temperatura e dalla durata dell’evento di congelamento. Il danno effettivo è causato principalmente dalla formazione di ghiaccio intracellulare, mentre la formazione di ghiaccio extracellulare può non causare danni. Un evento di congelamento extracellulare lento produrrà un gradiente di potenziale idrico che farà uscire l’acqua dalle cellule, abbassando così il contenuto di acqua e riducendo il rischio di formazione di ghiaccio intracellulare. Eventi di congelamento improvviso e rapido non lasciano il tempo di abbassare il contenuto di acqua intracellulare e quindi spesso producono danni maggiori alle gemme. Un grave disseccamento durante una lunga esposizione a temperature molto basse può causare la coagulazione delle membrane cellulari e la morte delle cellule, ma la maggior parte dei danni da congelamento è causata dalla formazione di cristalli di ghiaccio che distruggono le membrane cellulari e i componenti intracellulari. I diversi tessuti dei boccioli fiorali possono avere una diversa sensibilità alla formazione di ghiaccio, potenzialmente causata da disconnessioni fisiche tra i tessuti, da differenze nel potenziale idrico dei tessuti o dalla presenza o meno di nucleatori di ghiaccio nei tessuti. Durante la fioritura, tali differenze sembrano molto più ridotte rispetto alla metà dell’inverno, quando le gemme sono ancora in ecodormienza. Le conseguenze a lungo termine della formazione di ghiaccio dipendono dal tipo di tessuto interessato e dal numero di cellule coinvolte. I danni all’ovulo stesso e allo stilo sono di solito dannosi, mentre i danni superficiali locali all’ovario o ai tegumenti possono essere riparati parzialmente, ma provocano uno sviluppo anomalo del frutto.

La nucleazione del ghiaccio normalmente si diffonde rapidamente nei tessuti vicini e la transizione di fase dell’acqua in ghiaccio produce un’esotermia nelle gemme che può essere misurata mediante analisi termica differenziale con termocoppie, termografia a infrarossi o calorimetria a scansione differenziale accoppiata a un video termico a infrarossi. In genere vengono misurate un’esotermia ad alta temperatura e un’esotermia a bassa temperatura. La capacità di superraffreddare l’acqua nei germogli è estremamente importante per evitare la formazione di ghiaccio e i danni, e questa capacità dipende dal contenuto di acqua.

L’imbrunimento ossidativo dei tessuti è un sintomo molto comune di danno a seguito di gravi danni da gelo, e la valutazione topografica dell’estensione e dell’intensità di questo fenomeno nelle gemme è importante come metodo per valutare il danno tissutale. La rottura della membrana provoca anche una perdita di elettroliti dal tessuto, che può essere misurata in test standardizzati per quantificare l’entità del danno, anche se come media del tessuto analizzato. Il danno può essere valutato immediatamente dopo il congelamento, con dissezione dei boccioli floreali per individuare i sintomi. In alternativa, i rami possono essere coltivati a temperature controllate o i boccioli asportati possono essere coltivati su terreno di agar per un periodo che consenta il normale germogliamento e lo sviluppo dei fiori o il deterioramento del tessuto floreale.

I boccioli dei fiori di ciliegio possono essere danneggiati dalle temperature di congelamento dall’autunno a dopo la fioritura e durante lo sviluppo dei primi frutti in primavera. Il ciliegio acido è generalmente considerato leggermente più resistente al gelo rispetto al ciliegio dolce, ma esiste un’ampia sovrapposizione che dipende dalla variazione tra le cultivar e dall’interazione con i climi regionali.

In autunno, i danni si verificano spesso quando un periodo caldo è seguito da un rapido calo delle temperature di congelamento. Per le ciliegie acide dell’emisfero settentrionale, ciò avviene tipicamente a novembre. In generale, in pieno inverno, le ciliegie sono normalmente resistenti a temperature comprese tra -20 e -25°C, ma ciò varia significativamente a seconda della cultivar e del clima regionale.

Nelle ciliegie acide, un danno significativo ai germogli si è verificato a temperature invernali di -12°C.

Le evidenze hanno suggerito quattro fasi di cambiamento della tolleranza al gelo nel ciliegio durante la de-acclimatazione in primavera: (i) durante la dormienza, quando i boccioli dei fiori hanno la capacità di super-raffreddare; (ii) un periodo di transizione in cui i boccioli iniziano a gonfiarsi e il super-raffreddamento viene progressivamente perso: (iii) prima dell’emergenza della punta dei petali; e (iv) dopo l’emergenza dei petali, durante il quale fiori e frutti sono molto sensibili al gelo. I danni da gelo primaverile possono verificarsi anche dopo la fioritura, durante lo sviluppo dei primi frutti.

I primi periodi di caldo che si verificano subito dopo il rilascio dell’endodormienza in inverno o all’inizio della primavera possono portare a una transitoria de-acclimatazione e all’attivazione delle gemme; se seguiti da basse temperature e da un rapido congelamento, le gemme possono essere danneggiate. Le cultivar con un basso CR possono iniziare la de-acclimatazione prima se le temperature sono elevate. Le cultivar con una bassa temperatura di base per la de-acclimatazione e/o una HR breve sono spesso più soggette a danni da gelo.

Durante la fioritura, la resistenza dei germogli è molto limitata e anche un gelo poco intenso (-2°C) può danneggiare alcuni germogli. L’epoca di fioritura ha quindi un forte impatto sul rischio di danni da gelo nelle diverse cultivar. Gli studi più citati e tuttora ampiamente utilizzati sulla resistenza al gelo a bassa temperatura delle gemme di ciliegio dolce e acido indicano che le temperature che possono causare danni al 10% e al 90% delle gemme per ogni stadio di sviluppo.

Nel ciliegio acido, hanno studiato l’inizio e la durata delle diverse fasi fenologiche e la tolleranza al gelo in ciascuno di questi periodi in Lituania. Nelle fasi iniziali prima e durante la meiosi (germoglio rigonfio, verde laterale, punta verde e grappolo stretto), non sono stati riscontrati danni a -8°C. Dopo queste fasi, tuttavia, i test a -4°C hanno rivelato le prime lesioni agli ovari e agli stili durante le fasi di sviluppo del primo bianco, della piena fioritura e del germe del frutto. Alcuni hanno riscontrato quasi il 100% di danni nei fiori completamente aperti a -2,5°C in ‘Érdi Bőtermő’, ‘Érdi Nagygyümölcsu’ e ‘Meteor Korai’.

Recentemente, la ricerca ha utilizzato l’analisi termica differenziale e test di congelamento con dissezione al microscopio delle gemme per aggiornare queste conoscenze e ha dimostrato i cambiamenti nelle temperature letali per uccidere il 10 (LT10), il 50 (LT50) o il 90% (LT90) di una popolazione di gemme da fiore in tre cultivar di ciliegio dolce, durante il periodo che va dall’autunno alla fioritura in primavera. I valori di LT10 per le gemme dormienti erano di circa -20°C, mentre allo stadio di grappolo stretto l’LT10 era di soli -6°C. La de-accelerazione è stata particolarmente rapida a partire dalla fine di febbraio a Washington, negli Stati Uniti, in seguito al rilascio dell’endodormienza. La de-acclimatazione e l’attivazione della crescita dipendono fortemente dalla temperatura e, a temperature basse e costanti, l’ecodormienza viene mantenuta, ritardando così l’ulteriore sviluppo dei germogli. Dalla punta verde alla piena fioritura in marzo, la LT10 era di soli -5-2°C. Per la maggior parte del periodo da novembre a marzo, la differenza tra LT10 e LT90 era di circa 7-10°C, il che suggerisce una differenza abbastanza grande nella resistenza delle singole gemme. Questa differenza è scesa a soli 1-3°C in aprile, in prossimità della fioritura, dimostrando che il rischio di danneggiare un’ampia porzione di germogli è molto più elevato durante le gelate primaverili che in inverno. Risultati simili con ‘Burlat’ e ‘Sunburst’ hanno dimostrato che la differenza di temperatura per il 10% e il 90% di danni era trascurabile durante la fioritura, e riscontrato l’82-100% di fiori danneggiati in cultivar di ciliegio dolce a -2,5°C durante la piena fioritura, mentre quasi nessun danno si è verificato alla stessa temperatura nello stadio a palloncino. La conoscenza dei valori attuali di LT nei boccioli secondo i test può, insieme alle previsioni meteorologiche locali, fornire informazioni sui rischi di danni da gelo da utilizzare per avviare attività di protezione dal gelo nei frutteti.

Controllo molecolare della resistenza al freddo

La resistenza al freddo è la capacità delle piante di adattarsi e resistere alle temperature di congelamento. Le piante legnose resistenti al freddo possono sviluppare una tolleranza al gelo a temperature inferiori a -30°C e possono persino superare temperature estremamente basse fino a -196°C, come dimostrato per la betulla (Betula pubescens). Il principale stress a cui sono sottoposte le cellule durante il congelamento è la forte disidratazione indotta dalla presenza di ghiaccio extracellulare, che porta a danni strutturali alle membrane, alla denaturazione delle proteine e allo stress ossidativo. La resistenza al freddo è innescata da fattori ambientali che di solito precedono i periodi di congelamento, come il fotoperiodo breve e la bassa temperatura di non congelamento, ma anche da fattori endogeni come l’acido abscisico (ABA). Esistono diversi meccanismi di tolleranza associati che coinvolgono processi biofisici, tra cui il surraffreddamento profondo dei tessuti xilematici e l’esistenza di siti preferenziali per la formazione di ghiaccio, oltre alla produzione di metaboliti e proteine specifici e a cambiamenti nella struttura delle membrane. I cambiamenti nella composizione della membrana plasmatica sono una caratteristica chiave dell’acclimatazione al freddo, tra cui un aumento della desaturazione degli acidi grassi nei lipidi di membrana, che mantiene la fluidità funzionale della membrana alle basse temperature. È stato dimostrato che il contenuto di acqua e il potenziale osmotico delle gemme e del fusto diminuiscono in autunno e in risposta a un fotoperiodo breve. Questa disidratazione programmata contribuisce alla resistenza dei tessuti prevenendo la formazione di ghiaccio e riducendo gli effetti della disidratazione cellulare indotta dal gelo. Anche gli zuccheri svolgono un ruolo essenziale nell’acclimatazione al freddo, come dimostra la correlazione osservata tra il contenuto di zuccheri e la tolleranza al gelo nelle piante legnose, associata a vari processi, tra cui la formazione di una soluzione cellulare metastabile e l’osmoregolazione. Studiando il contenuto di zuccheri solubili e di enzimi metabolizzatori di saccarosio nel ciliegio dolce, è confermato che i contenuti di zuccheri solubili, zuccheri riducenti e saccarosio erano più elevati nelle fasi di acclimatazione al freddo rispetto alle fasi di non acclimatazione.

È stato dimostrato che gli ormoni vegetali, in particolare l’ABA e l’etilene, svolgono un ruolo essenziale nella segnalazione dello stress delle piante. I livelli di ABA aumentano nelle piante legnose in condizioni che portano all’acclimatazione al freddo e l’applicazione di ABA esogeno può aumentare la tolleranza al gelo senza esposizione a basse temperature. Oltre al ruolo dimostrato nella regolazione della dormienza, i livelli di etilene aumentano durante l’acclimatazione al freddo e l’etilene agisce come regolatore positivo della tolleranza al gelo delle piante attraverso l’attivazione dell’espressione genica indotta dal freddo e la produzione di proteine antigelo. Diversi studi su piante diverse hanno identificato proteine comuni associate alle basse temperature, come i geni regolati dal freddo (COR) e i fattori C-Repeat-Bind-inducibili dal freddo (CBF)/Dehydration-responsive element-binding1 (DREB1). I geni CBF sono indotti entro 15 minuti dall’esposizione della pianta al freddo, seguiti dall’induzione di geni bersaglio di CBF, il “regolone CBF”, che condividono tutti l’elemento LTRE/DRE/ CRT (low-temperature response element, drought responsive element, o c-repeat) nel loro promotore. La famiglia di proteine CBF sembra essere altamente conservata tra le specie vegetali. Tuttavia, la regolazione dei geni CBF nelle piante legnose sembra essere più complessa rispetto alle specie erbacee, con modalità di espressione specifiche per gene, tessuto ed età. Ad esempio, i geni CBF delle piante legnose sono indotti in varie condizioni, tra cui le basse temperature e il gelo, dopo l’esposizione a giorni brevi e la stagione di crescita, suggerendo che partecipano non solo all’acclimatazione al freddo stagionale, ma anche all’acclimatazione a episodi di gelo periodici durante la stagione di crescita.

Nel ciliegio dolce sono stati identificati almeno tre omologhi di CBF/DREB1 e la conservazione della funzione è stata confermata dalla sovraespressione di uno dei geni CBF/DREB1 del ciliegio dolce in Arabidopsis. In una delle linee di piante transgeniche, il gene target CBF/DREB1 cor15a è stato indotto in assenza di trattamento di stress e la pianta ha mostrato una maggiore tolleranza al congelamento. Anche un ortologo putativo di CBF1 della ciliegia acida ha dimostrato di essere sovra-regolato nelle foglie dopo l’esposizione al freddo, supportando così l’ipotesi che il sistema genico CBF sia ampiamente conservato. Alcuni geni DAM del pesco hanno elementi di risposta CRT/DREB nei loro promotori e un promotore del gene DAM del melo ha un elemento simile a CRT, suggerendo che la resistenza al freddo e le vie della dormienza sono intrecciate. In Arabidopsis, molti geni COR sono caratterizzati dalla presenza di un elemento CRT o DRE nel loro promotore e la loro regolazione aumenta in condizioni di non acclimatazione nelle piante transgeniche che sovraesprimono i geni CBF. Studi hanno dimostrato che l’espressione degli omologhi dell’Arabidopsis COR47 aumenta durante l’acclimatazione al freddo. Tra i geni COR, le Deidrine sono indotte da stress che causano disidratazione cellulare, tra cui le basse temperature e il congelamento, e i risultati ottenuti in un’ampia gamma di specie suggeriscono che le Deidrine operano come proteine protettive. In particolare, le Deidrine sono state caratterizzate nel pesco, indotte da basse temperature o stress idrico. Attualmente le conoscenze sulle Deidrine nel ciliegio sono molto limitate, ma uno studio sembra aver identificato proteine sensibili al freddo nei germogli di ciliegio.

I processi di de-acclimatazione e riacclimatazione rimangono meno conosciuti. La de-acclimatazione è spesso definita come una riduzione dei livelli di resistenza al freddo dovuta a diversi fattori come gli stimoli ambientali (temperature più calde e giornate più lunghe), i cambiamenti fenologici e la riattivazione della crescita. Nelle piante legnose, la de-acclimatazione avviene più rapidamente dell’acclimatazione al freddo. Questo processo, insieme al rinnovamento della crescita, è associato alla reidratazione dei tessuti e delle cellule e all’attivazione degli enzimi coinvolti nel metabolismo degli zuccheri. La capacità di de-acclimatazione e riacclimatazione gioca un ruolo significativo nel determinare la resistenza delle piante durante vegetazione dei germogli e la fioritura, quando le piante sono particolarmente vulnerabili al freddo, e può variare notevolmente tra specie e cultivar.

Gli studi di ereditarietà sul controllo genetico del tempo di fioritura nel ciliegio hanno dimostrato che il rilascio della dormienza e il tempo di fioritura sono tratti poligenici. Il processo di fioritura nelle piante perenni è diverso da quello delle piante annuali, con il rilascio e il ripristino della dormienza delle gemme che sono specifici delle piante perenni. Negli alberi, e in particolare negli alberi da frutto in particolare, le gemme da fiore si differenziano nell’anno che precede la fioritura, ma il momento preciso della fioritura è determinato dalla risposta alla temperatura durante la dormienza. Nella pianta modello Arabidopsis, così come in molte altre piante annuali come il grano e il riso, l’analisi dei geni coinvolti nei processi di fioritura ha portato all’identificazione di quattro vie principali coinvolte nella trasduzione di segnali ambientali ed endogeni: la vernalizzazione, il fotoperiodo, l’acido gibberellico e le vie autonome; è stato inoltre identificato un gran numero di geni che regolano il tempo di fioritura. Nelle piante perenni legnose, gli studi genomici condotti su specie modello, tra cui Populus e pesco, hanno portato all’identificazione di geni candidati potenzialmente coinvolti nella risposta alla temperatura, controllando i tempi della dormienza e della fioritura. Nel complesso, gli approcci genetici e molecolari hanno rivelato una notevole conservazione dei percorsi genetici che regolano la fenologia e il percorso che controlla il tempo di fioritura in Arabidopsis.

In Arabidopsis, il locus “T” di fioritura (FT) agisce come attivatore centrale della fioritura, essendo uno dei principali punti di convergenza di tutte le vie di segnalazione che controllano il tempo di fioritura. Diverse analisi nelle piante perenni hanno portato a scoprire che gli omologhi di FT sono protagonisti dell’arresto della crescita, dell’allegagione e probabilmente dell’inizio della dormienza. Nel ciliegio dolce, come nel pesco, è stato identificato un solo omologo di FT. Questo gene si co-localizza con un QTL per la data di fioritura situato nel gruppo di linkage (LG) 6. Un altro gene chiave, Terminal Flower 1 (TFL1), è espresso in Arabidopsis durante la fase vegetativa e agisce in modo antagonista a FT per la determinazione della fioritura. Nelle piante legnose, i geni simili a TFL1 o altri membri della famiglia TFL1/Centroradialis (CEN) sembrano essere coinvolti nella fenologia del germoglio, compresa la cessazione della crescita e la dormienza. Diversi membri della famiglia TFL1/CEN sono stati isolati dal ciliegio dolce, ma la loro funzione non è stata decifrata con precisione. Le gibberelline (GA) sono mediatori chiave tra la percezione dei segnali ambientali e le conseguenti risposte di crescita, tra cui l’allungamento del fusto e il tempo di fioritura. In alberi ibridi transgenici di pioppo che esprimono in modo eccessivo i geni GA20ox, la cessazione della crescita apicale è stata ritardata, suggerendo così che i GA sono anche regolatori della cessazione della crescita negli alberi. L’analisi del trascrittoma delle gemme da fiore del pero giapponese (Pyrus pyrifolia Nakai) ha rivelato che anche i geni coinvolti nel metabolismo dei GA erano legati agli stadi di dormienza, poiché i trascrittori di GA20ox erano meno abbondanti durante l’ecodormienza, mentre GA2ox era incrementato dopo il rilascio della dormienza. Entrambi gli omologhi di GA2ox e GA20ox si trovano nell’intervallo di confidenza del QTL della data di fioritura su LG4 nel ciliegio dolce. Sembrano quindi essere geni candidati seri per il controllo dell’epoca di fioritura e della dormienza.

Molte ricerche hanno caratterizzato l’”Ever-green”, un genotipo di pesco non dormiente che non riesce a cessare la crescita e a entrare in dormienza in condizioni di induzione della dormienza. Gli studi genomici hanno rivelato che il mutante è affetto da una mutazione in un gruppo di sei geni Dormancy Associated MADS-box (DAM). Questi geni appartengono alla sottofamiglia Short Vegetative Phase/Agamous-Like 24 (SVP/AGL24) dei geni MADS-box di Arabidopsis, noti per agire nella risposta della fioritura ai segnali ambientali. I geni DAM sono regolati stagionalmente e la loro espressione sembra essere correlata agli stadi di dormienza. In particolare, i geni DAM5 e DAM6 del pesco sono sovra-regolati durante l’arresto della crescita e la loro espressione è successivamente inibita dalle temperature di raffreddamento durante l’inverno, suggerendo così un ruolo nell’instaurazione e nel mantenimento della dormienza. Questi modelli di espressione sono stati confermati nel ciliegio cinese (Prunus pseudocerasus). Nel ciliegio dolce, DAM5 e DAM6 si co-localizzano con un QTL importante per il tempo di fioritura in LG1, ma è probabile che anche altri geni giochino un ruolo cruciale nella regolazione della dormienza, dato che in quello studio il QTL con l’effetto maggiore si trova in LG4.

Sia nel sistema di endodormienza che in quello di vernalizzazione, i processi che portano alla fioritura e all’induzione floreale, rispettivamente, sono attivati dopo che le piante sono state esposte a una certa quantità di freddo, suggerendo meccanismi di risposta simili. Le vie di segnalazione che controllano la risposta alla vernalizzazione in Arabidopsis sono state studiate in dettaglio e coinvolgono il rimodellamento cromatinico di un repressore centrale della fioritura, il fattore di trascrizione MADS- box Flowering Locus C (FLC). Nel ciliegio dolce, diversi geni candidati identificati come omologhi di geni di Arabidopsis coinvolti nel rimodellamento della cromatina o in complessi di modificazione sono stati localizzati nei principali QTL per la fioritura e la dormienza, come Embryonic Flower2 (EMF2), Photoperiod-Independent Early Flowering 1 (PIE1) e Actin-Related Protein 4-Like (ARP4). Al momento, non è stato trovato alcun sito FLC né nella sequenza genomica del pesco né nelle sequenze trascritte disponibili del ciliegio dolce, per cui la ricerca dell’attore chiave nella risposta alla dormienza al freddo prolungato è in corso. Tuttavia, è interessante notare che, come nel caso della regolazione di FLC, nei geni DAM sono stati osservati rimodellamenti della cromatina e modifiche degli istoni in seguito all’esposizione prolungata alle basse temperature, suggerendo un’altra somiglianza tra le vie di segnalazione che controllano la fioritura in Arabidopsis e la regolazione dei cicli di crescita e dormienza negli alberi.

Primi risultati prodotti dall’azienda agricola Naturaviva, partner del progetto E-Shelter

Le prime ciliegie pugliesi saranno in raccolta tra poche ore

Estratto da Fresh Plaza – Data di pubblicazione ven 5 apr 2024

Per il cerasicoltore pugliese Antonio Guglielmi, titolare della società agricola Naturaviva, la campagna 2024 segna un anticipo di circa due settimane rispetto a quella passata. Il primo stacco delle ciliegie relative alle varietà precoci sotto copertura è stato fissato per domenica 7 aprile. La merce verrà conferita all’O.P. Agritalia e commercializzata dalla società Orchidea Frutta di Rutigliano, in collaborazione con Spina Fruit.

“Entro maggio, tutti i volumi saranno raccolti e commercializzati – afferma l’imprenditore. Nelle prossime ore, partiremo con la raccolta e si ritornerà in campo ogni 2-3 giorni. Lo scorso anno abbiamo iniziato a raccogliere i frutti il 23 aprile, ma stavolta la stagione parte con un netto anticipo, complice soprattutto il clima favorevole, con giornate soleggiate e miti. I frutti si presentano con una colorazione uniforme e di buona consistenza. I calibri variano tra 28 e 32 mm per le varietà tradizionali e da 28 a 30 mm per quelle a basso contenuto in freddo”.

L’andamento climatico dei mesi precedenti, privo di importanti e durature giornate tipiche invernali, pare abbia portato con sé alcune conseguenze. “È una campagna caratterizzata da irregolarità e difformità – precisa Antonio Guglielmi – in quanto molte varietà tradizionali non hanno soddisfatto il fabbisogno in ore di freddo, generando un disomogeneo risveglio vegetativo. Infatti, sulla stessa pianta sono visibili fiori, gemme in fase di apertura e frutti già formati. Le varietà a basso fabbisogno in freddo non hanno sofferto”.

Anche Michele Laporta, presidente dell’OP Agritalia, ha voluto esprimere la sua soddisfazione per i risultati produttivi raggiunti dall’associato. “Saremo tra i primi a testare i mercati. In Puglia, si respira già aria d’estate e tra pochi giorni i consumatori potranno gustare le prime ciliegie italiane dell’anno. I segnali dagli operatori sembrano molto positivi, ci auguriamo che una ciliegia tiri l’altra”.

https://www.freshplaza.it/article/9614758/le-prime-ciliegie-pugliesi-saranno-in-raccolta-tra-poche-ore/

Ciliegie in anticipo: quando a fare la differenza è la tecnica di copertura

Estratto da Fresh Plaza – Data di pubblicazione lun 8 aprile 2024

In Puglia, alcuni impianti di ciliegie sono già in maturazione e in raccolta. Per i cerasicoltori, programmare un primo stacco entro la metà di aprile non è più una novità, poiché ormai consapevoli dei vantaggi ottenuti dai sistemi di copertura innovativi, capaci di gestire in modo ottimale i cambiamenti climatici, nonché la temperatura e l’umidità all’interno della struttura tramite un corridoio d’areazione centrale facilmente regolabile.

Impianto di ciliegio coperto con corridoio centrale di aerazione

Walter Ruggia, responsabile della ricerca e sviluppo di Retilplast, spiega che il segreto per poter ottenere un anticipo di 15-20 giorni rispetto alle produzioni in pieno campo stia nel conoscere quando aprire e chiudere il corridoio centrale, largo fino a un metro, a seconda del periodo e dell’andamento climatico.

“La temperatura all’interno della serra deve mantenersi tra 22° e 28° C per buona parte del periodo di sviluppo e accrescimento dei frutti. Ormai da tempo, alcuni nostri clienti e amici pugliesi arrivano sui mercati in anticipo, spuntando prezzi decisamente soddisfacenti. Risultati raggiungibili anche quando le annate sembrano particolarmente difficili dal punto di vista climatico, proprio come quella attuale, caratterizzata da un andamento invernale mite. L’anticipo si riesce a ottenere regolando l’areazione e le temperature sotto la copertura. Occorre chiudere il corridoio centrale a febbraio per stimolare il risveglio vegetativo e poi riaprirlo quando comincia la fioritura, favorendo la circolazione delle api ed evitando che il clima rimanga umido. In seguito alla fase della scamiciatura, è consigliabile invece richiudere il corridoio, proteggendo così il futuro raccolto da eventuali ritorni di freddo ed eventi meteo sgradevoli”.

Ciliegie in maturazione. Foto scattata il 5 aprile 2024

“Di solito, proprio nel momento in cui viene raccolta l’ultima ciliegia sotto ai nostri sistemi di copertura, nei ceraseti scoperti inizia invece la stagione”, precisa Ruggia.

“I prezzi di vendita rientrano tra gli aspetti più interessanti, per chi decide di investire in tali coperture: le ultime ciliegie raccolte sotto i teli ottengono quotazioni anche raddoppiate rispetto alle produzioni in campo aperto, poiché i frutti sono di calibri più grandi, esteticamente più belli, colorati in modo omogeneo, privi di spaccature, ammaccature o macchie”.

https://www.freshplaza.it/article/9615087/ciliegie-in-anticipo-quando-a-fare-la-differenza-e-la-tecnica-di-copertura

Introduzione

La sopravvivenza e la produzione di piante legnose e perenni nelle zone temperate e boreali dipendono dalla precisa tempistica dei periodi di crescita e di riposo in sincronia con le variazioni stagionali della temperatura. Nel ciliegio, diverse fasi della crescita sono soggette a un rigido controllo della temperatura o sono a rischio di temperature estreme, tra cui la dormienza, la fioritura e lo sviluppo dei frutti. Per sopravvivere alle temperature rigide dell’inverno, il ciliegio e altre piante perenni hanno sviluppato meccanismi di adattamento che comprendono la cessazione dell’attività meristematica e dell’allegagione e una tolleranza acquisita al freddo. Nella maggior parte delle piante legnose dei climi temperati, questi processi sono indotti dalla diminuzione del fotoperiodo e della temperatura, che porta a una maggiore tolleranza al freddo e alla caduta delle foglie. In primavera e in estate, le temperature calde e afose possono influire anche sulla qualità dei fiori e dei frutti. Queste limitazioni hanno un forte impatto sulla produzione e, nel contesto del riscaldamento globale, è essenziale avere una migliore comprensione delle limitazioni basate sulla temperatura per anticipare i futuri cambiamenti di produzione e le esigenze di ricerca. In particolare, le risposte alla temperatura sono in parte determinate geneticamente, ed è importante tenerne conto per le future strategie di allevamento adattate a climi specifici, soprattutto nelle regioni esposte a inverni più caldi o più variabili.

Controllo della temperatura di dormienza

Per gli alberi in generale e per il ciliegio in particolare, una delle strategie per sopravvivere alle gelide temperature invernali è il periodo di dormienza, che è fortemente influenzato dalle variazioni di temperatura. I ciliegi fruttiferi in genere mettono le gemme terminali (cessando la crescita attiva dei germogli) a metà o alla fine dell’estate, quando il fotoperiodo diminuisce. In autunno, il passaggio a giornate corte seguito da un calo della temperatura aumenta la profondità della dormienza e avvia il processo di acclimatazione al freddo. Questo periodo può essere distinto in due fasi principali: (i) l’endodormienza, principalmente sotto il controllo delle temperature fredde e definita come l’incapacità di iniziare la crescita dai meristemi in condizioni favorevoli, seguita da (ii) l’ecodormienza, che corrisponde al periodo durante il quale i meristemi possono riprendere la crescita se le temperature sono ottimali. Poiché la qualità della fioritura e della produzione di frutti dipende direttamente dalle condizioni ottimali durante la dormienza, è fondamentale una conoscenza esaustiva del controllo endogeno e ambientale dei processi coinvolti.