Oggi sono disponibili centinaia di cultivar di ciliegio dolce per i coltivatori. Si è conservata un’ampia varietà di varietà autoctone e molte sono state utilizzate per la produzione a livello locale o, più recentemente, nei moderni programmi di selezione.

Sebbene il numero di cultivar di ciliegio dolce disponibili a livello commerciale sia aumentato in modo significativo negli ultimi decenni, è da notare che in molti Paesi un’ampia percentuale della produzione si basa ancora su un numero ridotto di cultivar. Alcune di queste sono selezioni molto vecchie, come “Bing” o “Burlat”, o addirittura vecchie cultivar di origine sconosciuta, come “0900 Ziraat” in Turchia.

Allevamento del ciliegio dolce

Il miglioramento genetico del ciliegio dolce basato sulla selezione controllata è relativamente recente rispetto ad altre specie frutticole. Oltre alla minore redditività economica rispetto a specie come il melo o il pesco, occorre tenere conto anche di altre caratteristiche biologiche: (i) un sistema di autoincompatibilità gametofitica; (ii) una forte dipendenza dell’allegagione dalle condizioni climatiche durante la fioritura; (iii) l’elevata vigoria e la mancanza di precocità della maggior parte delle cultivar di ciliegio dolce; (iv) fino a poco tempo fa, la mancanza di portainnesti nanizzanti che consentissero una produzione intensiva di frutteti; e (v) altri problemi agronomici specifici, come i danni ai frutti causati dagli uccelli e le spaccature indotte dalla pioggia.

Tolleranza agli stress abiotici e biotici

Lo stress abiotico più dannoso per la redditività del ciliegio dolce è senza dubbio il cracking dei frutti indotto dalla pioggia. Trattandosi di un fenomeno molto complesso, non è ancora stato messo a punto un protocollo affidabile di fenotipizzazione in laboratorio o in campo per valutare la tolleranza varietale al cracking. Pertanto, solo osservazioni pluriennali in campo in siti con sufficienti precipitazioni durante il periodo di raccolta consentono di valutare la tolleranza al cracking degli ibridi.

Qualità dei frutti

Le principali caratteristiche qualitative valutate dai selezionatori di ciliegie dolci sono la dimensione del frutto, la sua consistenza, il colore della buccia e della polpa, il contenuto zuccherino e il sapore. Molti altri caratteri morfologici e biochimici possono essere valutati in fasi più avanzate del processo di selezione e possono riguardare la buccia, la polpa, il succo, il nocciolo o il peduncolo. In molti programmi di selezione sono stati compiuti enormi progressi in termini di dimensione e compattezza dei frutti, con cultivar in grado di produrre regolarmente frutti molto sodi di oltre 12 g. Tuttavia, il peso e la compattezza dei frutti possono essere correlati negativamente in alcuni contesti genetici e sono necessarie ulteriori ricerche per districarsi nel complesso determinismo genetico di questi caratteri.

Fabbisogno freddo per le varietà più diffuse

La maggior parte delle cultivar commerciali – ma anche le varietà autoctone – hanno esigenze di refrigerazione invernale non adatte a queste latitudini. Tuttavia, negli ultimi decenni e cresciuto l’interesse per l’adattamento della coltivazione del ciliegio dolce a regioni caratterizzate da inverni miti, come la Spagna sud-orientale, la California, le zone centrali del Cile e persino i Paesi del Nord Africa come Tunisia, Algeria e Marocco. Diverse cultivar commerciali, come Lapins, Brooks e Rainier, sono regolarmente prodotte, anche durante inverni particolarmente miti.

Tuttavia, pochissime cultivar sono chiaramente a bassa temperatura, anche se un’eccezione potrebbe essere la varietà di terra Cristobalina, che, oltre a essere autofertile, ha una fioritura estremamente precoce. In California, Zaiger Genetics ha recentemente rilasciato diverse cultivar che hanno anch’esse una fioritura molto precoce e, presumibilmente, esigenze di raffreddamento molto basse, come Royal Tioga, Royal Hazel, Royal Hermione e Royal Marie. Dette cultivar per le caratteristiche genetiche esposte necessitano un fabbisogno in freddo al di sotto delle 150 ore rispetto alle più classiche di oltre 300 ore. Non si sa se per la selezione di queste nuove cultivar sia stata utilizzata la Cristobalina o un’altra cultivar affine. Recentemente è stata segnalata dalla Tunisia un’altra cultivar interessante, chiamata Bouargoub; come la Cristobalina, fiorisce molto presto, è autofertile e produce frutti piuttosto piccoli.

Idealmente, i selezionatori cercheranno cultivar con un basso fabbisogno di freddo per la fioritura, ma con un fabbisogno termico sufficiente per non fiorire troppo presto ed evitare il rischio di danni da gelo. Per quanto ne sappiamo, questo ideotipo non è ancora stato ottenuto per il ciliegio dolce.

Controllo della temperatura di dormienza

Per gli alberi in generale e per il ciliegio in particolare, una delle strategie per sopravvivere alle gelide temperature invernali è il periodo di dormienza, che è fortemente influenzato dalle variazioni di temperatura. I ciliegi fruttiferi in genere mettono le gemme terminali (cessando la crescita attiva dei germogli) a metà o alla fine dell’estate, quando il fotoperiodo diminuisce. In autunno, il passaggio a giornate corte seguito da un calo della temperatura aumenta la profondità della dormienza e avvia il processo di acclimatazione al freddo.

Questo periodo può essere distinto in due fasi principali: (i) l’endodormienza, principalmente sotto il controllo delle temperature fredde e definita come l’incapacità di iniziare la crescita dai meristemi in condizioni favorevoli, seguita da (ii) l’ecodormienza, che corrisponde al periodo durante il quale i meristemi possono riprendere la crescita se le temperature sono ottimali.

Controllo degli stadi di dormienza tramite temperatura e fotoperiodo

Una volta indotta l’endodormienza, sono necessari periodi di freddo per avviare la crescita e la fioritura in primavera. Nelle specie di rosacee, l’induzione e il rilascio dell’endodormanzia sono guidati da condizioni di temperatura simili. I periodi di freddo necessarie per la transizione dall’endodormienza all’ecodormienza sono note come “chilling requirement” (CR). Come nel caso dell’induzione dell’endodormienza, il CR non è una costante assoluta per una determinata cultivar e può variare in base a molti fattori, come le condizioni climatiche, il periodo giovanile e le condizioni di stress. Nel melo è dimostrata una tendenza ad intensificare l’endodormienza quando la temperatura di formazione delle gemme era più elevata. In altre specie, le alte temperature hanno indotto l’endodormienza più velocemente e più in profondità (aumentando la richiesta di raffreddamento) rispetto alle basse temperature. Inoltre, lunghi periodi di tempo durante l’endodormienza con temperature calde superiori a 16°C possono invertire le unità di raffreddamento accumulate e aumentare la CR necessaria per la transizione endodormienza-ecodormienza.

Le ciliegie dolci (Prunus avium L.) e acide (Prunus cerasus L.) maturano per prime tra le drupacee, seguite da albicocche, pesche e susine. Poiché il ciliegio dolce è il primo sul mercato fresco, è molto richiesto nella tarda primavera e all’inizio dell’estate. Le cultivar di ciliegie dolci con frutti di colore rosso dominano il mercato, mentre le cultivar di colore giallo, bianco o arrossato sono meno richieste. Le ciliegie acide hanno frutti di dimensioni più piccole e meno sodi rispetto alle ciliegie dolci. La maggior parte delle ciliegie acide è trasformata; tuttavia, negli ultimi decenni, le ciliegie acide con un contenuto zuccherino più elevato stanno diventando più comuni sul mercato della frutta fresca.

Le cultivar di ciliegie dolci hanno un periodo di maturazione più lungo rispetto alle ciliegie acide. Nelle zone temperate dell’emisfero settentrionale, le cultivar di ciliegie dolci maturano da fine aprile (nelle regioni meridionali) a giugno-luglio (stagione principale), mentre la stagione di raccolta termina a fine agosto in Norvegia. Nell’emisfero meridionale, la maggior parte delle ciliegie dolci viene raccolta nei mesi di dicembre e gennaio, poiché questo periodo di raccolta coincide con i mercati più redditizi, come quelli del Nord America e dell’Europa occidentale, nonché del Sud-Est e dell’Asia orientale. Le ciliegie acide, coltivate principalmente nell’emisfero settentrionale, vengono raccolte a partire da maggio nelle regioni più meridionali, mentre la stagione si conclude a luglio-inizio agosto in Polonia, Germania e Michigan (USA).

Fioritura, allegagione e sviluppo di frutti

Il ciliegio è un paradigma di come la biologia del fiore influenzi il raccolto finale. Mentre passano circa 8 settimane dal fiore al frutto maturo, il carico del raccolto è stabilito molto presto dopo la fioritura, entro circa 4 settimane, anche se l’abscissione dei frutti prima della raccolta (“caduta di giugno”) può modificare il carico apparente del raccolto in alcuni anni. Le differenze tra i fiori in crescita e quelli non in crescita si determinano già 1 settimana dopo l’impollinazione, un momento che coincide con la fertilizzazione. Quello che accade durante questo breve periodo di fioritura, insieme alle fasi precedenti allo sviluppo del fiore, è fondamentale per comprendere l’allegagione.

L’espansione della coltivazione del ciliegio a nuove latitudini si traduce spesso in raccolti irregolari. Gli insuccessi nell’allegagione sono solitamente attribuiti a fattori ambientali.  Tuttavia, spesso non è facile determinare le vere cause delle colture irregolari, poiché è difficile individuare gli effetti ambientali causali specifici. Uno studio completo, che ha messo in relazione le condizioni meteorologiche con la produzione di mele, ha dimostrato che le condizioni meteorologiche spiegano una parte della variabilità; sorprendentemente, però, la fonte principale della variabilità dei raccolti è stata attribuita a una causa sconosciuta che sembrava essere all’interno del fiore.

Dormienza dei boccioli

Nel tardo autunno, i boccioli dei fiori cessano di svilupparsi ed entrano in una fase di dormienza, chiamata endodormienza, in cui si adattano a sopravvivere alle basse temperature invernali. Sebbene l’endodormienza sia un chiaro adattamento alla temperatura, il passaggio alla dormienza non è innescato solo dalla diminuzione della temperatura. L’endodormienza si instaura prima dell’esposizione alle basse temperature e si approfondisce progressivamente fino a raggiungere uno stadio in cui lo sviluppo delle gemme non risponde più alle alte temperature che favoriscono la crescita. Sebbene l’esposizione a un intervallo specifico di basse temperature di “raffreddamento” sia necessaria per alleviare l’endodormienza, i requisiti per riacquistare la capacità di crescita e sviluppo possono variare a seconda dell’ambiente e del genotipo. Inoltre, una volta soddisfatti i requisiti di refrigerazione e una volta che l’endodormienza passa all’ecodormienza, l’apertura delle gemme non è una risposta immediata. L’ecodormienza richiede un periodo di temperature calde per riattivare lo sviluppo primordiale finale, l’apertura delle gemme e la fioritura. Sebbene la dormienza abbia fasi fisiologiche ben definite nella crescita del ciliegio e i requisiti di raffreddamento siano noti per diverse cultivar di ciliegio, la dormienza nel ciliegio non è ancora pienamente compresa. Tuttavia, la fisiologia e la genetica della dormienza è un’area di ricerca attiva.

Sviluppo del fiore durante la dormienza

La questione se esista uno stadio di sviluppo particolare in cui le primordiali fiorali entrano in endodormienza, o se i boccioli fiorali entrano in dormienza a qualsiasi stadio sia presente quando le condizioni ambientali innescano questa risposta, è stata affrontata di recente. Studi comparativi sono stati condotti per più anni su diverse cultivar di ciliegio dolce con diversi requisiti di dormienza e tempi di fioritura. I risultati hanno dimostrato che lo sviluppo precoce e tardivo dei fiori in autunno e primavera è asincrono tra le cultivar e gli anni. Le cultivar differiscono nel momento in cui entrano in endodormienza e la transizione verso l’ecodormienza dipende dai requisiti di raffreddamento. Tuttavia, in tutte le circostanze, i boccioli fiorali entrano in endodormienza e sopravvivono all’inverno nello stesso stadio di sviluppo. Alla caduta delle foglie, tutte le parti floreali sono evidenti e i primordi fiorali all’interno di un bocciolo sono allo stesso stadio di sviluppo, anche se possono differire nelle dimensioni.

Dal fiore al frutto

Lo sviluppo dei frutti si verifica una volta completata la fecondazione. Vi sono diversi fattori che possono compromettere l’allegagione che possono verificarsi durante lo sviluppo del fiore o durante la fioritura.

Raccolti irregolari legati all’alterazione dello sviluppo dei boccioli fiorali possono essere la conseguenza di ambienti non ottimali. Nei climi caldi o nelle estati insolitamente calde, le temperature elevate durante l’inizio della differenziazione dei fiori possono causare diverse anomalie floreali. La formazione di doppi pistilli, con conseguenti frutti doppi non commerciabili, è stata correlata alle estati calde in diverse cultivar e aree. Anche le pratiche culturali possono influire sulla differenziazione precoce dei fiori. La potatura estiva precoce della crescita della stagione in corso può anticipare lo sviluppo delle gemme a fiore e aumentare il numero di meristemi floreali che si sviluppano alla base dei germogli della stagione in corso, presumibilmente spostando l’allocazione delle risorse dall’allungamento dei germogli terminali allo sviluppo dei meristemi riproduttivi. Analogamente ad altri Prunus spp. temperati, i ciliegi necessitano di una quantità di freddo specifica per ogni cultivar durante l’endodormienza affinché i boccioli fiorali si sviluppino e fioriscano normalmente. I requisiti di refrigerazione variano anche in base all’ambiente in cui vengono valutate. Questo aspetto è fondamentale per determinare se una cultivar è adattata a una particolare area ed è uno dei principali limiti per l’estensione di specie e cultivar a latitudini più calde. Una refrigerazione insufficiente in regioni con inverni miti può causare l’abscissione delle gemme fiorali, malformazioni dei fiori e/o una scarsa allegagione. D’altra parte, l’appagamento da freddo precoce può provocare una fioritura prematura, aumentando il rischio di danni da gelo primaverile e di perdita del raccolto.

Introduzione

Il cracking indotto dalla pioggia è probabilmente il limite più grave alla produzione di ciliegie dolci in quasi tutte le regioni in cui viene coltivata questa coltura di alto valore. Il cracking si verifica durante o dopo le piogge e di solito poco prima del raccolto. La fessurazione può portare alla completa perdita del raccolto. In generale, se la chioma contiene più del 25% di frutti incrinati, il raccolto diventa antieconomico. Ciò è dovuto all’elevato costo di manodopera associato all’eliminazione dei frutti incrinati, sia durante la raccolta (nel frutteto) sia durante la successiva cernita (nel capannone). Inoltre, dopo le piogge, anche i frutti non incrinati hanno una qualità di conservazione molto ridotta, nonostante la loro superficie macroscopicamente intatta. Questo perché l’umidità della superficie provoca anche la formazione di numerose fessure o microfratture microscopiche nella cuticola, che ne eludono la funzione di barriera e provocano una o più delle seguenti conseguenze: aumento dell’incidenza del marciume della frutta, aumento dell’assorbimento di acqua durante le precipitazioni, aumento della traspirazione sia in pre- che in post-raccolta, perdita di consistenza e di aspetto (striminzito).

aspetto alterato (raggrinzito e opaco), con conseguente riduzione dell’attrattiva e del prezzo di mercato.

Nonostante le numerose ricerche condotte nel corso degli anni, il meccanismo esatto del cracking delle ciliegie dolci è sconosciuto. Tuttavia, da almeno due secoli, è ben nota la stretta relazione tra l’incidenza delle piogge e l’incidenza del cracking. Una raccolta completa di tali ricerche è contenuta in una serie di rassegne che riassumono gli studi sulla fessurazione dei frutti. La maggior parte delle ricerche citate in queste rassegne è descrittiva o correlativa.

In questo capitolo, ci concentreremo sulla ricerca che si concentra sui processi meccanici potenzialmente associati alla fessurazione indotta dalla pioggia. In particolare, esamineremo gli studi quantitativi su: (i) le relazioni idriche del frutto (compresi i trasferimenti idrici superficiali attraverso la buccia del frutto e i trasferimenti idrici vascolari attraverso il peduncolo del frutto, nonché i potenziali idrici del frutto e dei tessuti e le loro componenti); e (ii) lo sviluppo della buccia del frutto (comprese le proprietà meccaniche della buccia e i de- terminanti primari di queste proprietà). Riassumeremo questa ricerca quantitativa/meccanicistica e la metteremo in relazione con le ipotesi precedenti e attuali sulle cause meccanicistiche delle fessurazioni indotte dalla pioggia.

Vale la pena di notare che, sebbene l’attenzione di questo capitolo si concentri quasi esclusivamente sulle ciliegie dolci, il problema delle fessurazioni indotte dalla pioggia è un problema diffuso in generale tra le specie di colture frutticole commerciali del mondo. Sebbene per alcune specie frutticole il cracking indotto dalla pioggia sia un problema minore o non si verifichi affatto, per molte altre la sua importanza varia da significativa a importante. Pertanto, i meccanismi fisici/fisiologici esplorati in questo capitolo hanno un’applicazione potenziale a un problema molto più ampio  e molto più grave  di quello che si verifica con le ciliegie dolci. Le ciliegie sono una coltura minore rispetto ad altre specie frutticole sensibili alla fessurazione da pioggia, come l’uva da vino e i pomodori.

Tipi di fessurazioni

La maggior parte delle valutazioni della fessurazione dei frutti si basa sulla quantificazione della percentuale di “frutti fessurati” o “frutti spaccati” in base all’ispezione macroscopica di un campione rappresentativo di frutti. In alcuni studi si è cercato di distinguere tra diverse categorie di spaccature e di mettere in relazione le diverse categorie e posizioni delle spaccature sulla superficie con le loro potenziali cause  o con il loro background genetico. Passiamo quindi brevemente in rassegna le varie categorie (o tipi) di crepe.

Cricche per dimensione

Crepe microscopiche (microfratture)

La buccia del ciliegio dolce è composta da cuticola, epidermide e diversi strati cellulari ipodermici. Le microfratture sono crepe della buccia che si limitano alla cuticola e non si estendono allo strato cellulare epidermico e ipodermico sottostante. Le microfratture di solito non sono rilevabili dall’ispezione visiva a occhio nudo. Solo nei casi più gravi, l’alterazione del riflesso della luce di un modello ad anello concentrico intorno alla cicatrice stilare è un indicatore affidabile di microfratture massicce in quella regione. L’individuazione corretta e sensibile delle microfratture richiede l’incubazione del frutto, ad esempio, in soluzioni acquose di traccianti fluorescenti come l’arancio di acridina e la successiva ispezione della superficie mediante microscopia a fluorescenza. L’acqua e il tracciante fluorescente si infiltrano nelle aperture della cuticola, come le fessure e, se non sigillate, la giunzione stelo/frutto.

La microfessurazione può essere quantificata sia contando il numero di fessure totali, sia misurando la loro lunghezza totale o il numero di fessure piccole e grandi, sia determinando l’area della zona di infiltrazione intorno a una fessura. È necessario prestare attenzione quando si utilizza il rilevamento automatico tramite analisi delle immagini, a causa della fluorescenza degli stomi e/o del colorante o delle particelle di polvere. In assenza di sostanze surroganti, la fluorescenza degli stomi è probabilmente dovuta all’assorbimento del colorante lungo vie polari associate all’apparato stomatico piuttosto che al flusso di massa attraverso il poro stomatico.

La frutta con microfratture non viene solitamente controllata visivamente nella catena di commercializzazione. Di conseguenza, le microfratture non sembrano avere conseguenze immediate sul valore di mercato del raccolto. Tuttavia, la compromissione della funzione di barriera di una cuticola con microfratture ha conseguenze drammatiche sulla durata di conservazione del frutto. La microfessurazione ha una serie di influenze negative. L’incidenza delle infezioni fungine aumenta. Nel magazzino di confezionamento, le ciliegie dolci vengono comunemente fatte galleggiare in acqua per raffreddarle, lavarle e trasportarle dal punto di ingresso al punto di confezionamento.

La microfessurazione aumenta il tasso di assorbimento dell’acqua durante questo processo di selezione e confezionamento. La microfessurazione aumenta anche la traspirazione, per cui i frutti perdono più rapidamente consistenza e brillantezza e subiscono un maggiore raggrinzimento.

La frequenza di comparsa delle microfessure è correlata positivamente alla durata dell’umidità superficiale. I frutti coltivati sotto i ripari antipioggia o nelle serre hanno in genere una minore densità di microfessure. Per questo motivo, in alcune regioni, i frutti coltivati in condizioni protette o semi-protette ricevono un prezzo più alto sul mercato. È interessante notare che le microfratture specifiche non influiscono in modo significativo sulle proprietà meccaniche della buccia del frutto.

Crepe macroscopiche (macrocrepe)

Le macrocrepe sono crepe nella buccia che attraversano la cuticola e si estendono negli strati di cellule epidermoidi e ipodermiche, possibilmente nella polpa e occasionalmente fino alla buca. Le macrocrepe sono visibili a occhio nudo. Esse “si allargano” perché la buccia dei frutti maturi è tesa elasticamente e questa tensione viene rilasciata quando si verifica una fessura. Si ritiene che le macrocrepe abbiano origine dalle microcrepe. Questa idea è plausibile, anche se mancano prove sperimentali dirette. Le microfratture compromettono la funzione di barriera della pelle e quindi aumentano l’assorbimento di acqua. Questo può, a sua volta, causare la formazione di una macrocrepa nel punto di assorbimento dell’acqua. Dal punto di vista del mercato, i frutti con piccole macrocrepe intorno alla cicatrice stilare o nella cavità del peduncolo sono tollerati a condizione che non vi sia decadimento fungino, ma i frutti con macrocrepe di grandi dimensioni sulla guancia e/o sulla sutura sono solitamente rifiutati.

Spaccature in base alla posizione

In letteratura sono riportati tre diversi tipi di macrocrepe: (1) fenditure in corrispondenza della cicatrice stilare (note anche come fenditure apicali; (2) fenditure nella cavità del peduncolo o intorno al bordo della cavità del peduncolo ; e (3) fenditure sul lato della guancia o della sutura del frutto.

Le macrocrepe intorno alla cicatrice stilare e nella cavità del peduncolo sono di solito le prime crepe visibili a comparire su un frutto. In entrambe queste posizioni si verificano anche le prime e più gravi microfratture. Le fessure sulla guancia sono spesso solo un allungamento di fessure apicali o anulari preesistenti.

La fessurazione preferenziale nelle regioni della cicatrice stilare e della cavità pedicellare può essere causata da uno o più dei seguenti fattori:

1. L’umidità superficiale induce microfessurazioni ed entrambe le regioni presentano una durata di bagnatura prolungata. Durante e dopo le piogge, una goccia d’acqua pendente si raccoglie spesso nella parte inferiore (estremità dello stilo) del frutto, mentre nella parte superiore si raccoglie una pozzanghera nella cavità del pedicello.

2. La giunzione pedicello/frutto e l’apice sono siti di assorbimento preferenziale dell’acqua.

3. Le regioni di cavità stilo-scarpo e pedicello presentano curvature marcate. Piccoli raggi di curvatura concentrano le sollecitazioni e quindi aumentano la probabilità di cedimento.

4. La cicatrice stilare e la giunzione pedicello/frutto sono più rigide del resto della pelle. La rigidità concentra le sollecitazioni nella pelle immediatamente adiacente a queste strutture. Le concentrazioni di stress che ne derivano possono causare il cedimento, come è stato dimostrato per le lenticelle sulla superficie dell’acino d’uva.

Studi hanno messo in relazione il tipo di fessurazione con la via dominante di ingresso dell’acqua nel frutto. Così, l’irrigazione del terreno intorno agli alberi, mantenendo il terreno asciutto, ha provocato una fessurazione laterale profonda, mentre la stessa quantità d’acqua depositata dall’irrigatore aereo ha provocato piccole fessure nella cavità del fusto o all’estremità stilare del frutto, ma nessuna fessurazione laterale.

Modalità di rottura

Per quanto ne sappiamo, le informazioni pubblicate sulla morfologia delle superfici di frattura nelle ciliegie dolci sono limitate. Considerando l’importanza diagnostica dell’indagine sulle superfici di frattura nella scienza dei materiali, ciò è sorprendente.

Le prime microfratture rilevabili si formano più spesso sopra le pareti cellulari periclinali delle cellule epidermiche, piuttosto che sopra quelle anticlinali. Le microfratture sono per lo più orientate perpendicolarmente rispetto all’asse longitudinale della cellula epidermica sottostante. Le cellule epidermiche al di sotto di una microfessura non differiscono per dimensioni o orientamento dalle cellule vicine o da quelle a una certa distanza dalla fessura. Queste osservazioni suggeriscono che le microfessure nella cuticola non rilasciano alcuna tensione dalle cellule sottostanti. Questa conclusione è coerente con la scoperta che sono le cellule epidermiche e ipodermiche, piuttosto che la cuticola, a formare la “spina dorsale” strutturale di un frutto di ciliegio dolce.

Per quanto ne sappiamo, non esistono informazioni pubblicate sulle modalità di rottura dell’epidermide e dell’ipoderma. Risultati non pubblicati del nostro laboratorio indicano che la modalità di rottura dominante dei frutti immersi in acqua è lungo le pareti cellulari, piuttosto che attraverso le pareti cellulari. Se confermata, questa osservazione deve essere interpretata come indice di un fallimento dell’adesione cellula-cellula, poiché le lamelle intermedie di pectina sono probabilmente gli anelli più deboli di una buccia in tensione.

Altri studi hanno osservato un allentamento della cuticola dalla parete cellulare sottostante prima che si verificasse una frattura. Pertanto, la cuticola è solo debolmente attaccata allo strato di pectina sottostante, il che sarebbe coerente con un ipotetico cedimento delle lamelle intermedie di pectina nei frutti maturi e suscettibili di fessurazione.

Quantificazione della fessurazione

La valutazione della suscettibilità al cracking di una partita di frutti è spesso necessaria per effettuare confronti tra cultivar a fini di selezione, consulenza o ricerca. L’ideale sarebbe utilizzare un protocollo standardizzato che consenta di quantificare in vitro la suscettibilità al cracking in laboratorio, riproducendo perfettamente l’osservazione in vivo.

che riproduca perfettamente le osservazioni in vivo sul campo. Purtroppo, tale protocollo non è disponibile. Finché non si comprenderanno le basi meccaniche della fessurazione, qualsiasi valutazione della suscettibilità alla fessurazione utilizzando frutti staccati in laboratorio può solo approssimare quella che si verifica sull’albero in campo, in condizioni di pioggia naturale. Nelle sezioni seguenti vengono descritti alcuni dei test attualmente in uso.

Quantificazione delle fessurazioni nel frutteto

Misurazione della fessurazione nel frutteto dopo le piogge

Il modo più semplice e realistico per quantificare la fessurazione consiste nel determinare la percentuale di frutti fessurati dopo un evento di pioggia. Tutti i frutti vengono raccolti dall’albero e suddivisi in frazioni fessurate e non fessurate. Per evitare confusioni con gli stadi di maturazione, è consigliabile valutare le percentuali di fessurazione all’interno di diversi stadi di maturazione, indicizzati dal colore. Lo svantaggio di questa procedura è la mancanza di controllo della quantità, distribuzione e durata delle precipitazioni. Inoltre, lo stadio di maturità è difficile da definire in modo riproducibile per il ciliegio dolce non climaterico, eppure la maturità ha un effetto significativo sulla suscettibilità al cracking. Infine, i fattori del frutteto, come il carico colturale e le variabili ambientali, come la temperatura, sono importanti variabili confondenti che possono influenzare la fessurazione e che di solito non vengono standardizzate.

Induzione della fessurazione in caso di pioggia artificiale

Il cracking può anche essere indotto da una “pioggia” artificiale utilizzando irrigatori aerei e alberi in frutteto o in vaso. Come per le valutazioni in campo, il frutto rimane attaccato all’albero ma, a differenza del campo, i tempi, la durata e l’intensità della “pioggia” sono regolabili. L’esecuzione di esperimenti con alberi in vaso in una serra o in una camera di crescita consente inoltre di controllare i fattori ambientali correlati, come luce, temperatura e umidità. Per ottenere risultati riproducibili, è obbligatorio l’uso di acqua deionizzata o almeno di acqua piovana a pH neutro. Anche basse concentrazioni di calcio (<1 mm) possono inibire la fessurazione. Queste concentrazioni sono spesso raggiunte o superate nell’acqua di rubinetto.

Valutazioni di laboratorio della fessurazione

I test classici di fessurazione vengono eseguiti in laboratorio immergendo i frutti staccati in acqua e ispezionando successivamente le fessure macroscopiche. Tali test sono spesso utilizzati per confrontare le cultivar o gli effetti dei trattamenti, come ad esempio gli effetti del pH, degli acidi organici, della temperatura, dei minerali e delle dimensioni dei frutti.

L’indice di fessurazione (CI), è misurato con la determinazione dell’IC.

In breve, 50 frutti, privi di difetti visivi, vengono raccolti al mattino e portati in laboratorio entro 1 ora. Qui i frutti vengono immersi in acqua distillata a temperatura costante. Dopo 2, 4 e 6 ore, i frutti vengono ispezionati per verificare la presenza di crepe macroscopiche. Quelli senza spaccature vengono reincubati, mentre quelli spaccati vengono rimossi e contati. L’IC viene calcolato come: (5a+3b+c)∗100 CI = 250

In questa equazione, a, b e c rappresentano il numero di ciliegie incrinate dopo 2, 4 e 6 ore, rispettivamente. L’equazione significa che le cultivar che si spaccano prima mostrano un CI più alto rispetto a quelle che si spaccano più lentamente (a parità di percentuale complessiva di frutti spaccati alla fine del test).

I tempi di fessurazione seguono solitamente un andamento sigmoidale. Utilizzando modelli di regressione appropriati, il tempo alla metà del massimo di fessurazione (T50, h)

fessurazione (T50, h) può essere calcolato analizzando il tempo di dimezzamento del decadimento radioattivo. L’IC contiene informazioni sia sulla cinetica che sulla percentuale di fessurazione, mentre il T50 fornisce solo il tempo per raggiungere il semimassimo di fessurazione. L’IC e il T50 sono quindi entrambi più informativi di una semplice valutazione della percentuale di frutti incrinati dopo un tempo prestabilito.

Suscettibilità intrinseca alle fessurazioni

La determinazione della suscettibilità intrinseca alle fessurazioni si basa sulla suscettibilità alla fessurazione è determinata da una combinazione delle caratteristiche di assorbimento idrico della buccia del frutto e delle sue caratteristiche meccaniche. Pertanto, il cracking può derivare da un elevato assorbimento di acqua e/o da una buccia del frutto meccanicamente debole. La suscettibilità intrinseca al cracking esprime il cracking in funzione dell’assorbimento di acqua. Si concentra quindi sulle proprietà meccaniche della buccia del frutto, che sono indipendenti dalle caratteristiche di assorbimento idrico del frutto.

Il test implica che l’assorbimento aumenti a un tasso costante. Questo è solitamente il caso per i periodi di tempo in cui vengono eseguiti la maggior parte di questi test. Un test di fessurazione intrinseca richiede la misurazione di: (1) l’andamento temporale del cracking, come avviene di solito per la determinazione dell’IC, e (2) il tasso di assorbimento dell’acqua nei frutti dello stesso lotto. Per ottenere risultati imparziali, l’estremità del peduncolo e la giunzione peduncolo/frutto devono essere trattate allo stesso modo sia per la valutazione del cracking sia per quella dell’assorbimento. Di solito, due campioni di 25 frutti ciascuno vengono incubati in acqua distillata e ispezionati per verificare la presenza di crepe fino a quando tutti i frutti sono crepati o iniziano a marcire. Il T50 (h) viene calcolato in base ai dati del decorso temporale della fessurazione cumulativa rispetto al tempo, utilizzando modelli di regressione appropriati. Per l’assorbimento dell’acqua, vengono selezionati 15 frutti rappresentativi (ad esempio, stessa massa e maturità) dello stesso lotto e incubati singolarmente in acqua deionizzata. I frutti vengono rimossi dalla soluzione a 0, 0,75 e 1,5 ore, asciugati con carta velina, pesati e quindi reincubati. La velocità di assorbimento dell’acqua è calcolata come la pendenza di una regressione lineare adattata attraverso un grafico della massa cumulativa rispetto al tempo. Moltiplicando il T50 per la velocità media di assorbimento dell’acqua (R; mg h-1) si ottiene la quantità di acqua assunta al 50% di rottura del frutto (WU50, mg): WU = R ∗T 50 50 misura indiretta dell’estensibilità della buccia del frutto su base integrale.

Opportunità e limiti dei saggi di cracking in laboratorio

Per quanto ne sappiamo, esiste un unico confronto diretto tra diversi metodi di valutazione della suscettibilità alla fessurazione del ciliegio dolce. La suscettibilità alla fessurazione di diverse cultivar è stata confrontata con valutazioni in campo, applicazione di pioggia artificiale in un tunnel e determinazioni CI in laboratorio in due stagioni. La fessurazione è stata valutata in base alla posizione. I coefficienti di correlazione più elevati da un anno all’altro tra i diversi metodi sono stati ottenuti per la fessurazione all’estremità dello stiletto, seguita dalla fessurazione nella regione della cavità pedicellare. Tutti e tre i metodi erano strettamente correlati, con coefficienti di correlazione che andavano da 0,41 a 0,53 per le fessurazioni nella regione della cicatrice stilare. I coefficienti di correlazione erano inferiori per le fessurazioni nella cavità del fusto e significativi solo per le valutazioni campo/CI. Nessuna di queste relazioni è risultata significativa per la guancia. Da questi dati si può concludere che la durata della bagnatura superficiale gioca un ruolo importante nella “fessurazione sull’albero” (valutazioni in campo, pioggia artificiale) e che l’IC è più adatto a simulare questo effetto.

Purtroppo, la suscettibilità alla fessurazione delle cultivar in siti diversi, indicizzata dall’IC, non è correlata in modo coerente. Ad esempio, i valori di IC determinati in Danimarca sono risultati significativamente correlati con quelli della Norvegia o con i punteggi di valutazione ottenuti dalle osservazioni in campo dell’Ufficio Federale in Germania. Tuttavia, non vi è stata alcuna correlazione con l’IC determinato in Oregon, USA o in Spagna. I bassi valori di r e la mancanza di significatività riflettono un’ampia variabilità, forse dovuta a effetti ambientali (ad esempio, temperatura, precipitazioni, durata dell’umidità superficiale) e alla difficoltà di standardizzare la maturità in modo riproducibile. L’ambiente deve giocare un ruolo in questo senso, come si può dedurre dalla significatività delle correlazioni tra siti con climi simili, come Danimarca, Norvegia e Germania. Valutazioni affidabili e riproducibili dell’IC delle cultivar richiedono probabilmente: (1) determinazioni ripetute dell’IC durante la maturazione, possibilmente in due o tre stagioni; (2) disegni sperimentali adeguati per confronti testa a testa con l’uso di controlli appropriati; e (3) prove su frutti cresciuti in condizioni climatiche rappresentative.

La cricca da una prospettiva meccanicistica

Si presume che il cracking sia causato da un afflusso netto di acqua nel frutto. Affinché si verifichi il cracking, devono essere soddisfatte due condizioni. In primo luogo, il frutto deve aumentare di volume e quindi di superficie, sottoponendo così la buccia a una forte tensione. In secondo luogo, la buccia tesa deve rompersi. Pertanto, due gruppi di fattori meccanicamente non correlati influiscono sulla rottura: (1) i fattori che influenzano le proprietà meccaniche della buccia del frutto e (2) i fattori che influenzano i flussi e i deflussi d’acqua del frutto.

Nelle sezioni che seguono, esaminiamo la letteratura recente sull’anatomia e lo sviluppo della buccia del frutto, la sua architettura meccanica, il potenziale idrico del frutto e i suoi componenti, e il trasporto dell’acqua nel sistema vascolare del peduncolo e attraverso la superficie del frutto.

Morfologia e sviluppo della buccia del frutto

Buccia e polpa del frutto

L’epidermide del frutto è un materiale complesso che comprende uno strato polimerico, la membrana cuticolare (CM), e strati cellulari, l’epidermide e l’ipoderma.

La CM è un composto lipofilo di poliesteri depositato sulla parete cellulare esterna dell’epidermide. Comprende la matrice cutinica, i lipidi cuticolari solubili (chiamati cera) e i polisaccaridi nella parte interna. Rispetto alla CM di altre colture frutticole, la CM di una ciliegia dolce è molto sottile.

La matrice della cutina è un biopoliestere naturale composto per lo più da C16 e C18 alcanoici, ω-idrossiacidi, α,ω-dicarbossilici e acidi idrossilati a media catena. I due componenti più abbondanti della cutina delle ciliegie dolci sono l’acido 9(10),16-di-idrossi-esadecanoico (53,6%) e l’acido 9,10,18-triidrossi-ottadecanoico (7,8%). Inoltre, non è stata riscontrata alcuna relazione tra la suscettibilità alla fessurazione dei frutti e la composizione qualitativa o quantitativa delle frazioni di cutina o cera della cuticola.

Nella frazione cerosa, i triterpeni sono i più abbondanti, seguiti dagli alcani e dagli alcoli. L’acido ursolico e oleanolico dominano la frazione triterpenica e il nonacosano e l’eptacosano quella alcanica. L’alcool più abbondante è il nonacosanolo. La cera si presenta come cera cuticolare incorporata che impregna la matrice cutinica e come cera epicuticolare depositata come pellicola amorfa sulla superficie del frutto.

L’epidermide del ciliegio dolce è formata da un singolo strato di piccole cellule di tipo collenchima con pareti cellulari spesse. Nel frutto di II stadio, la forma delle cellule è più o meno isodiametrica, ma durante la maturazione del frutto le cellule si estendono in modo tale da aumentare il rapporto tra lunghezza (latitudinale e longitudinale) e larghezza (radiale). Alla guancia, i diametri delle cellule in direzione longitudinale e latitudinale erano in media 44,1±1,0 μm e 63,2±0,9 μm, rispettivamente. Le cellule epidermiche sono orientate preferibilmente sulla superficie del frutto, con un orientamento che dipende dalla posizione. Le cellule nella cavità del peduncolo sono allungate longitudinalmente in direzione dell’asse pedicello/stilo-carpo, mentre quelle sulla guancia sono allungate latitudinalmente in direzione dell’equatore.

Non sono presenti tricomi o peli. La faccia superiore del ciliegio dolce è stomizzata, ma la densità stomiale è bassa rispetto alle foglie. Il numero di stomi dipende dalla cultivar e varia da un minimo di 143±26 per frutto in ‘Adriana’ a un massimo di 2124±142 per frutto in ‘Hedelfinger’. Gli stomi perdono funzionalità durante il III stadio forse per occlusioni di cera e otturazione dei pori stomatici.

L’ipoderma è formato da diversi strati di cellule collenchimatiche. In genere, le pareti cellulari sono spesse e le cellule ipodermiche sono più grandi di quelle epidermiche. Le dimensioni delle cellule aumentano con la profondità, da quelle immediatamente sotto l’epidermide a quelle adiacenti alla polpa.

La polpa è costituita da cellule parenchimatiche grandi, a parete sottile e approssimativamente isodiametriche.

Crescita del frutto, sviluppo della buccia e deposizione della cuticola

Il modello di crescita del ciliegio dolce segue il classico schema doppio-sigmoidale dello sviluppo delle drupacee. Durante lo stadio I, la divisione cellulare nel pericarpo determina un piccolo aumento della massa, che raggiunge circa 1,5-2,5 g per frutto. Nello stadio II, la massa rimane essenzialmente costante, l’endocarpo lignifica e si sviluppa l’embrione. Lo stadio III (“ingrossamento finale”) rappresenta la fase finale dello sviluppo, caratterizzata da un rapido aumento della massa, dovuto principalmente all’ingrossamento delle cellule nella polpa. L’indurimento della fossa e l’inizio del cambiamento di colore segnano la transizione tra lo stadio II e lo stadio III. Si tratta di valori molto elevati se si considera la piccola dimensione del frutto a metà del III stadio.

Durante il III stadio, la superficie del frutto aumenta e la buccia diventa marcatamente tesa. La prova della tensione elastica della buccia si basa sulle seguenti osservazioni:

1. Il taglio del frutto provoca una “fessurazione” del taglio.

2. I segmenti di esocarpo asportati tagliando in modo orizzontale sotto la superficie si riducono rapidamente di area.

3. La superficie del frutto ha un aspetto screziato, probabilmente dovuto a un cedimento tensionale durante lo stadio III. Lo strato cellulare ipodermico si lacera e si separa dall’epidermide in modo analogo alle “smagliature” che si verificano nella pelle umana durante la pubertà, l’obesità e la gravidanza.

4. Le microfratture nella cuticola sono orientate perpendicolarmente alla dimensione più lunga della cellula epidermica sottostante, suggerendo un rapporto di causa-effetto.

5. Il rapporto lunghezza/larghezza delle cellule epidermiche e ipodermiche aumenta dallo stadio II alla maturità, il che è indicativo di una deformazione.

Anche la CM presenta una notevole deformazione elastica. Questa aumenta da quasi zero alla fine dello stadio II all’80% alla maturità. Nello stesso periodo di tempo, la deformazione elastica biassiale nel composito cutaneo (epidermide compresa la cuticola più l’ipoderma) aumenta fino a circa il 40%. Pertanto, la CM contiene una maggiore deformazione elastica rispetto allo strato di epidermide/ipoderma, che subisce una divisione cellulare per adattarsi all’aumento della superficie del frutto. Il rapido aumento della tensione della CM è accompagnato da un marcato aumento della frequenza e della gravità delle microfratture nella cuticola. Recentemente, abbiamo scoperto che l’estrazione della cera dalla CM isolata ha provocato un ulteriore significativo restringimento. Questa osservazione suggerisce che: (1) come nelle CM di altre colture, la cera “fissa” la deformazione nella CM del ciliegio dolce; e (2) la deformazione elastica biassiale totale nella CM isolata e decerata del frutto di ciliegio dolce può raggiungere il 159%.

La divisione cellulare, l’allargamento delle cellule e il continuo aumento del rapporto lunghezza/larghezza planare delle cellule della buccia accompagnano l’aumento del volume del frutto e quindi della superficie della buccia durante il III stadio. Al contrario, la CM deve seguire l’aumento dell’area solo per deformazione. Dal II stadio di sviluppo in poi, la massa di cutina e cera su base del frutto intero rimane pressoché costante, indicando l’assenza di una significativa deposizione di nuovo materiale cutinico o ceroso. Pertanto, l’aumento dell’area della CM durante lo stadio III ridistribuisce una quantità quasi costante di materiale della CM su una superficie in espansione. Il fatto che la CM del frutto di ciliegio dolce sia marcatamente tesa si basa sulle seguenti osservazioni: (i) la marcata diminuzione dell’area della CM in seguito all’estirpazione e all’isolamento – la diminuzione dell’area della CM in seguito all’isolamento supera quella della buccia del frutto isolato; e (ii) la formazione di microfratture della cuticola altamente orientate e la relazione positiva tra l’aumento della superficie e la frequenza e la gravità delle microfratture nella CM.

La cessazione della deposizione di CM durante lo stadio II e il successivo sviluppo dello stadio III è dovuta a una sottoregolazione dei geni coinvolti nella sintesi dei monomeri di cutina e della cera. Non sembra esserci variabilità genetica nell’arresto essenziale della deposizione di cutina e cera durante lo stadio II.

Proprietà meccaniche della buccia e della cuticola del frutto

Esiste solo un numero limitato di studi che quantificano le proprietà meccaniche della buccia e/o della cuticola del ciliegio dolce. Il comportamento della buccia del ciliegio dolce sotto esame suggerisce che il frutto può essere considerato come un palloncino pieno di fluido tenuto sotto leggera pressione dalla tensione elastica della buccia. In questo senso, una ciliegia dolce è simile a un acino d’uva.

In linea di principio, le bucce e le cuticole isolate possono essere sottoposte a prove meccaniche di trazione monoassiale o biassiale. Nelle prove di trazione uni-assiali viene applicata una forza in una sola direzione, mentre nelle prove biassiali i campioni vengono caricati in più direzioni. Per la buccia delle ciliegie dolci, le prove biassiali sono essenziali per due motivi. In primo luogo, la forma quasi sferica del frutto dà luogo a deformazioni multiassiali che richiedono prove biassiali se si vuole imitare la deformazione naturale causata dalla crescita. In secondo luogo, a causa dell’elevato rapporto Poisson, le prove monoassiali portano a una marcata sovrastima delle deformazioni (di frattura) della buccia, causate dal restringimento del provino durante l’estensione, proprio come quando si stira un indumento di lana lavorato a maglia.

Alla prova biassiale la buccia di un frutto di ciliegio dolce escisso viene presurizzato dal lato interno con l’acqua. Di conseguenza, il segmento di buccia si rigonfia. La pressione e l’entità del rigonfiamento vengono monitorate in modo che: (i) la deformazione in vivo della buccia del frutto escisso sia preservata dopo l’asportazione; e (ii) si eviti qualsiasi contatto dell’acqua con la polpa sul lato interno del segmento di buccia. La deformazione viene mantenuta montando una rondella sulla superficie del frutto prima che il segmento di buccia venga escisso con un taglio tangenziale al di sotto. Il segmento di buccia fissato nella rondella viene poi montato nell’elastometro. La rottura delle cellule della polpa e della buccia dovuta all’assorbimento di acqua viene evitata pressurizzando il segmento di buccia con olio di silicone. Vengono monitorate la presenza e l’entità del rigonfiamento traendo le seguenti conclusioni:

1. L’epidermide e l’ipoderma, e non la cuticola, rappresentano la principale componente meccanica della buccia di una ciliegia dolce. Il contributo della cuticola alle proprietà meccaniche della buccia è trascurabile.

2. La buccia è isotropa nel piano degli assi, perché le deformazioni di un segmento di buccia rigonfia non differiscono tra le direzioni longitudinale e latitudinale.

3. Il rilassamento della deformazione al rilascio della pressione è completo e dipendente dal tempo, il che suggerisce che la pelle presenta un comportamento sia elastico che viscoelastico.

4. Le proprietà meccaniche della pelle sono poco diverse quando vengono misurate in campioni provenienti dalle regioni della guancia, della spalla, della sutura e della cicatrice stilare della superficie del frutto.

5. L’assorbimento di acqua (fino al punto di rottura del frutto) ha sorprendentemente poco effetto sulle proprietà meccaniche della buccia.

6. La distruzione del turgore cellulare riduce la rigidità della buccia del frutto.

7. Le proprietà meccaniche della buccia sono solo leggermente influenzate dalla temperatura.

8. La prova di trazione biassiale ha rilevato differenze nella suscettibilità alla fessurazione tra le cultivar.

L’elastometro è una tecnica utile per testare meccanicamente le bucce di frutta escisse in modo definito e riproducibile. Il valore E ed eventualmente la soglia di frattura (cioè la pressione alla frattura e/o la deformazione alla frattura) determinati possono essere messi in relazione con le proprietà fisiche e chimiche della parete cellulare. Tuttavia, vale la pena notare alcune limitazioni delle prove di trazione biassiale. In primo luogo, le prove di trazione sono limitate a regioni della superficie con raggio di curvatura uniforme, come le spalle del frutto su entrambi i lati della guancia. In secondo luogo, la tecnica è laboriosa, il che ne limita l’applicazione per lo screening estensivo, ad esempio, di un gran numero di progetti che emergono da un programma di riproduzione. In terzo luogo, potrebbe essere necessario modificare l’attrezzatura per adattarla a bassi tassi di carico, in modo da simulare i tassi naturali di crescita dei frutti e di assorbimento dell’acqua. Infine, i risultati ottenuti con questa tecnica stimano deformazioni di frattura nettamente superiori a quelle ottenute con i classici saggi a immersione. La ragione di questa deviazione è sconosciuta. Le pressioni alla frattura sono dello stesso ordine di grandezza di quelle riportate per il turgore dei frutti.

Trasferimento di acqua

Il trasferimento dell’acqua all’interno e all’esterno del frutto avviene come flusso vascolare attraverso il fusto ma anche attraverso la superficie del frutto.

Flusso vascolare

Il flusso vascolare attraverso il peduncolo ha ricevuto relativamente poca attenzione rispetto a quello attraverso la superficie del frutto le pubblicazioni riportano le portate e le oscillazioni del diametro del frutto per frutti rimasti attaccati all’albero. Le portate sono state determinate utilizzando sensori di impulsi di calore applicati al peduncolo. In questa tecnica, un impulso di calore viene applicato a una sezione del pedicello e la sua propagazione lungo l’asse del pedicello viene monitorata. I dati ottenuti rappresentano i flussi idrici netti, ma la tecnica non distingue tra flussi attraverso lo xilema e il floema (durante la notte, è probabile che questi siano co-diretti in un pedicello di frutta, ma potrebbero essere in direzioni opposte in una giornata di sole). In alternativa, le variazioni del diametro dei frutti possono essere quantificate utilizzando trasduttori lineari a spostamento variabile. Dalle variazioni del diametro si possono calcolare i flussi netti, a condizione che siano noti i tassi di perdita d’acqua attraverso la superficie del frutto dovuta alla traspirazione. I risultati più importanti sono stati una continua diminuzione del flusso xilematico nel corso del III stadio di sviluppo, da circa l’85% a un valore sostanzialmente nullo alla maturità. Nello stesso intervallo, il flusso floematico è aumentato continuamente. Inoltre, il flusso floematico è risultato strettamente correlato al tasso di aumento della sostanza secca del frutto, suggerendo che la concentrazione di linfa floematica rimane essenzialmente costante a circa il 18% (peso/volume) durante tutto lo sviluppo.

Hovland e Sekse (2004a,b) e Wink- ler et al. (2016) hanno utilizzato un approccio potometrico per quantificare le velocità di flusso del pedicello dei frutti staccati. In questa tecnica, il frutto viene tagliato dall’albero sotto l’acqua per evitare l’embolia d’aria nello xilema. Successivamente, al peduncolo viene applicato un capillare pieno d’acqua. La portata viene quantificata monitorando il movimento di un menisco lungo il capillare. In un percorso temporale di sviluppo i tassi di flusso dei frutti tenuti allo 0% di umidità relativa sono aumentati da 12,2 μl h-1 durante lo stadio II a un massimo di 24,9 μl h-1 all’inizio dello stadio III, per poi diminuire continuamente a 5,2 μl h-1 al momento della maturazione. Per i frutti tenuti al 100% di umidità relativa, i flussi corrispondenti erano 7,1, 18,8 e 5,0 μl h-1. È interessante notare che le velocità di flusso durante lo stadio II dipendevano dall’umidità relativa dell’atmosfera che circondava il frutto. Al contrario, per i frutti maturi, le portate erano essenzialmente indipendenti dall’umidità. I flussi rilevati dalla potometria riflettono i flussi xilematici a un ipotetico potenziale idrico dell’albero di 0 MPa.

In altre condizioni, il potenziale idrico dipende dalla quantità d’acqua dell’albero e anche per un albero ben irrigato, il potenziale idrico sarà significativamente più basso (da 0 a -1 MPa). Pertanto, i flussi xilematici potometrici offrono stime conservative. In condizioni di frutteto, i flussi xilematici verso il frutto sono probabilmente più bassi e forse addirittura negativi durante il giorno (cioè dal frutto all’albero, poiché il potenziale idrico dell’albero raggiunge i valori più negativi nel primo pomeriggio.

La misura delle conduttanze dei pedicelli staccati utilizzano una sonda a pressione radicale modificata. Poiché il flusso è stato indotto dalla pressurizzazione dell’estremità del peduncolo, il flusso deve essere avvenuto attraverso lo xilema. La conduttanza dello xilema nel peduncolo è diminuita leggermente durante la transizione stadio II/III, ma è rimasta costante per tutto lo stadio III. Le stime della conduttanza erano inferiori a quelle calcolate in base alle aree delle sezioni trasversali dei vasi xilematici secondo la legge di Hagen-Poiseuille. I tentativi di quantificare la conduttanza del sistema vascolare all’interno del frutto non hanno avuto successo, probabilmente a causa della bassa conduttanza (cioè l’alta resistenza) dello xilema all’interno del frutto.

Trasporto attraverso la superficie del frutto

Il trasferimento dell’acqua attraverso la superficie del frutto è stato rivisto di recente. In breve, a causa della coincidenza tra pioggia e cracking dei frutti, il trasferimento di acqua attraverso la superficie è solitamente considerato il fattore dominante nel cracking. Pertanto, molti studi si sono concentrati sull’assorbimento osmotico dell’acqua attraverso la superficie del frutto e sulla traspirazione del frutto.

Il trasferimento di acqua attraverso la buccia del frutto viene solitamente quantificato gravimetricamente mediante pesata di frutti staccati e incubati in acqua (assorbimento) o in atmosfera non satura (traspirazione). Le velocità di flusso (F) sono calcolate dalle pendenze dei diagrammi della variazione cumulativa della massa rispetto al tempo. Dalle portate, dalle aree superficiali e dalle forze motrici si possono calcolare la conduttanza idraulica (assorbimento osmotico dell’acqua) e la permeanza (traspirazione) della buccia del frutto. Questi coefficienti rappresentano le “costanti materiali” della barriera limitante la velocità presentata dalla buccia del frutto. Le conduttanze e le permeanze sono utili per confrontare queste proprietà in diverse cultivar, in seguito a diversi trattamenti o in diverse stagioni, località, ecc. Tuttavia, per i confronti testa a testa tra frutti della stessa dimensione e dello stesso lotto (e quindi dello stesso potenziale idrico), la conversione delle portate o dei flussi in conduttanze o permeanze idrauliche di solito offre poche o nessuna informazione aggiuntiva.

Vie di trasporto

L’assorbimento e la traspirazione attraverso la superficie avvengono lungo una serie di percorsi paralleli. Queste sono attraverso la cuticola, le microfratture, gli stomi, la giunzione stelo/frutto, la cicatrice stilare e (per i frutti staccati) l’estremità tagliata del pedicello.

cuticola. La cuticola rappresenta la principale barriera al trasferimento dell’acqua.

Le cuticole isolate dai frutti maturi sono molto fragili e fortemente tese. A causa della presenza di stomi e di tensioni, è difficile studiare la permeabilità delle cuticole isolate in vitro. Tuttavia, stime robuste della permeabilità dell’intero composito della buccia del frutto (compresi epidermide e ipoderma) si ottengono quantificando il trasferimento di acqua su un frutto intero.

L’assorbimento dell’acqua attraverso una cuticola lipofila avviene lungo un continuum di domini polari nella matrice cutinica, che risulta dall’idratazione e dall’orientamento dei gruppi funzionali polari. Questi domini polari sono definiti pori acquiferi o vie polari. Le vie polari forniscono un continuum acquoso attraverso la cuticola lipofila che consente un rapido trasporto per flusso viscoso. Le vie polari si trovano con una frequenza maggiore sopra le pareti cellulari anticlinali, le cime cuticolari e le cellule di guardia dell’apparato stomatico. Le vie polari possono spiegare l’elevata permeabilità elevata della cuticola del frutto del ciliegio dolce rispetto alle CM di altre colture.

Microfratture. Le microfratture compromettono la funzione di barriera della cuticola e quindi aumentano la permeabilità della buccia del frutto, in particolare all’assorbimento di acqua e, in misura minore, alla traspirazione.

Stomi. La superficie del frutto del ciliegio dolce è stomizzata e gli stomi rappresentano delle aperture nell’involucro della cuticola. Tuttavia, un flusso di massa di acqua attraverso gli stomi aperti è improbabile.

La giunzione stelo/frutto rappresenta un sito di assorbimento preferenziale dell’acqua nel frutto. In media su otto cultivar, l’assorbimento lungo la giunzione è stato pari a circa il 46% dell’assorbimento superficiale totale. Nel corso dello sviluppo, la penetrazione lungo la giunzione aumenta da un iniziale 30% dell’assorbimento totale fino a un massimo del 70% dell’assorbimento totale di un frutto maturo sommerso, indicando che la giunzione diventa più permeabile con il progredire della maturità.

La base meccanicistica dell’elevato assorbimento in questa regione non è del tutto chiara. Sono coinvolti diversi fattori. In primo luogo, la giunzione stelo/frutto rappresenta la zona di attacco tra carpello e ricettacolo e la cuticola sembra essere discontinua in questa regione. In secondo luogo, tra il frutto e il fusto sono presenti zone di abscissione in almeno alcune cultivar, ma non in tutte e anche sul bordo del ricettacolo, dove stami, petali e sepali si attaccano durante l’antesi. La permeabilità di queste zone all’acqua è sconosciuta. Negli acini d’uva, le zone di abscissione sul ricettacolo sono altamente permeabili. In terzo luogo, la giunzione stelo/frutto presenta un’alta densità di microfratture nella cuticola. Questo perché la curvatura della superficie nella cavità del fusto è elevata, causando la concentrazione delle sollecitazioni e quindi il cedimento della buccia.

Da un punto di vista pratico, la penetrazione lungo l’attaccatura è estremamente importante. La forma del frutto, con una marcata depressione intorno alla giunzione, determina lunghi periodi di bagnatura superficiale e quindi un continuo assorbimento di acqua anche dopo un evento piovoso. La giunzione pedicello/frutto non svolge un ruolo significativo nella traspirazione.

Cicatrice stilare. La permeabilità della cicatrice stilare nella traspirazione è superiore a quella della cuticola circostante. Tuttavia, data l’area ridotta della cicatrice rispetto alla superficie rimanente del frutto, l’effetto della cicatrice sulla traspirazione dell’intero frutto è ridotto. Non ci sono prove di un aumento dell’assorbimento attraverso la cicatrice stilare nel ciliegio dolce maturo. Tuttavia, la regione intorno alla cicatrice stilare presenta un’alta densità di microfessure.

Estremità del pedicello. Quando si staccano i frutti dall’albero, l’estremità prossimale del pedicello è esposta alla pressione atmosferica. Poiché il potenziale idrico del frutto è negativo, si sviluppa istantaneamente un embolo d’aria. L’embolia interrompe la colonna d’acqua nello xilema e blocca virtualmente l’ingresso dell’acqua attraverso l’estremità del pedicello. Anche il trasporto del floema dovrebbe interrompersi istantaneamente a causa della formazione di callosio entro pochi minuti dalla ferita. Questi fattori rendono improbabile l’assorbimento di acqua da parte dei frutti staccati attraverso l’estremità del peduncolo.

Bilancio idrico del frutto intero

In base ai tassi di ingresso e di uscita dell’acqua attraverso la superficie del frutto e la vascolarizzazione del peduncolo, è possibile stabilire un bilancio idrico.

Bilancio idrico. I calcoli rivelano che la traspirazione (diurna) è uno dei principali flussi che contribuiscono al bilancio idrico del frutto. A questo proposito, è utile considerare una serie di scenari semplificati per apprezzare meglio gli effetti del tempo sul bilancio idrico dei frutti. In una giornata di sole, il tasso di traspirazione in uscita supera la somma dei tassi di afflusso vascolare (xilema e floema), con conseguente perdita netta di acqua nel frutto. Nel frattempo, in una giornata umida e nuvolosa, e se la cavità del fusto contiene qualche goccia d’acqua residua da una doccia notturna o da una forte rugiada, gli afflussi osmotici e vascolari possono essere più che sufficienti a sostituire l’acqua persa per traspirazione attraverso una buccia altrimenti secca. Il risultato sarà un guadagno netto di acqua da parte del frutto. Naturalmente, in una giornata di pioggia, con un deflusso di traspirazione scarso o nullo, una serie di afflussi significativi (afflussi vascolari xilematici e floematici e l’assorbimento osmotico approssimativamente simile attraverso la superficie bagnata del frutto) si combinano per dare un forte guadagno nel contenuto idrico del frutto.

In questo contesto, si può anche valutare l’efficacia di un riparo dalla pioggia. Sotto un riparo dalla pioggia, gli afflussi osmotici attraverso la superficie del frutto e alla giunzione stelo/frutto saranno eliminati. Tuttavia, il flusso netto all’interno del frutto potrebbe rimanere positivo, perché l’elevata umidità associata e i ridotti livelli di radiazione sotto un riparo per la pioggia ridurranno notevolmente il deflusso della traspirazione, mentre gli afflussi vascolari continueranno. Questo afflusso netto potrebbe essere sufficiente a provocare la fessurazione del frutto anche sotto un riparo dalla pioggia (Cline et al., 1995b).

Prevenzione del cracking

Qui ci concentriamo sugli studi che riportano strategie di successo per ridurre le fessurazioni in campo o in laboratorio.

Ripari antipioggia

L’uso di ripari antipioggia impedisce efficacemente il contatto tra l’acqua liquida e la superficie del frutto, riducendo notevolmente le fessurazioni. Occasionalmente, una bassa percentuale (<5%) di frutti si fessura sotto un riparo. Questa fessurazione può essere dovuta all’assorbimento attraverso il sistema vascolare, alla mancanza di traspirazione ed eventualmente all’assorbimento dalla fase vapore. Poiché la superficie dei frutti riparati rimane asciutta, il microcrkaing è notevolmente ridotto.

Applicazione a spruzzo di sali di calcio

Gli effetti degli ioni di calcio sul cracking sono stati oggetto di numerosi studi. Il calcio è stato applicato in saggi di sommersione, come spray fogliare in campo  o tramite irrigatori aerei durante la pioggia. Gli effetti sulla fessurazione non sono stati coerenti. Il calcio ha ridotto le fessurazioni in un numero significativo di studi, ma non ha avuto alcun effetto in altri. Purtroppo, in quest’ultimo gruppo,

purtroppo, in quest’ultimo gruppo, non è chiaro se la mancanza di efficacia sia dovuta a una mancata penetrazione o a una mancata azione del calcio assunto. A causa della sua carica, la penetrazione cuticolare degli ioni calcio è scarsa.

Il meccanismo del calcio nella riduzione delle fessurazioni è stato messo in relazione con: (1) effetti sulle proprietà meccaniche delle pareti cellulari e (2) riduzione dell’assorbimento di acqua. Il miglioramento della reticolazione dei costituenti della parete cellulare, in particolare delle pectine nelle lamelle centrali, è ben noto nella fisiologia post-raccolta. In effetti, il CaCl2 aumenta la WU50 nei test di cracking. Il secondo argomento a favore della riduzione del cracking è la riduzione dell’assorbimento di acqua dovuta a un effetto osmotico causato dalla diminuzione del potenziale osmotico della soluzione di calcio. Per frutti ciò si tradurrebbe in una riduzione del 6-12% del tasso di assorbimento dell’acqua attraverso la porzione bagnata della superficie del frutto.

Utilizzo di altri sali minerali

Alcuni studi hanno riportato una riduzione del cracking e dell’assorbimento di acqua quando i frutti sono stati incubati in soluzioni di sali contenenti ioni ferro (Fe3+), alluminio (Al3+) o mercurio (Hg2+). Il meccanismo è duplice: (1) miglioramento delle proprietà meccaniche della buccia del frutto, come indicato da un aumento del WU50; e (2) una marcata riduzione della permeabilità all’acqua della superficie del frutto. Quest’ultima è causata da una reazione di precipitazione dipendente dal pH in cui i precipitati bloccano selettivamente le vie polari attraverso la superficie del frutto di ciliegio dolce. Poiché le vie polari non sono coinvolte nel trasporto dell’acqua in fase di versamento, la traspirazione e gli scambi gassosi non sono influenzati. L’effetto ottenuto a concentrazioni piuttosto basse (limite inferiore 2,5-10 mm) è impressionante nei saggi di immersione in laboratorio, ma purtroppo è stato finora inutile sul campo. Le soluzioni di sali ferrici efficaci sono molto acide e corrosive, mentre quelle di mercurio e alluminio sono tossiche. Inoltre, i precipitati ferrosi che si formano nella buccia del frutto scoloriscono il frutto stesso e ricoprono l’albero con residui spray inaccettabili.

Altri metodi

Vale la pena menzionare altre tre strategie: l’uso di antitraspiranti, la rimozione dell’acqua superficiale mediante soffiatori o elicotteri e l’uso di cultivar meno sensibili.

È stato spesso suggerito che il cracking indotto dalla pioggia potrebbe essere evitato rivestendo i frutti con uno strato impermeabile o applicando un antitraspirante. Occasionalmente sono state segnalate riduzioni significative del cracking con tali prodotti. Per quanto ne sappiamo, nessuno studio meccanico ha identificato le modalità d’azione di queste sostanze. Se il deposito di spray creato sulla superficie del frutto è sufficientemente spesso, l’assorbimento osmotico alla giunzione stelo/frutto può essere ridotto.

Inoltre, una soluzione irrorata ad alto volume si raccoglie come una goccia pendente nell’area della cicatrice stilare e come una pozza nella cavità del gambo. Quando la soluzione si asciuga, lascia un deposito evidente. In queste aree, la superficie del frutto è più permeabile a causa di una maggiore densità di fessure, rendendo i rivestimenti più efficaci nel rallentare l’assorbimento dell’acqua. Tuttavia, è necessario tenere presente una serie di limitazioni di queste strategie di rivestimento:

1. Qualsiasi applicazione a spruzzo non è selettiva e quindi colpirebbe sia le foglie che i frutti. Gli scambi gassosi di foglie e frutti non devono essere compromessi.

2. Gli antitraspiranti hanno una modalità d’azione di contatto e quindi sono efficaci solo nella porzione bagnata della superficie del frutto. Per l’acqua senza tensioattivi, la frazione bagnata della superficie di un frutto di ciliegio dolce dopo l’applicazione dello spray è in media solo il 18% della superficie.

3. La cuticola delle ciliegie dolci rappresenta una barriera molto significativa al trasferimento dell’acqua. Per abbassare la sua permeabilità è quindi necessario applicare un film con una permeabilità pari o inferiore a quella della cuticola. Questi effetti limitano il successo di tutte le strategie di rivestimento.

In alcuni frutteti, i coltivatori utilizzano elicotteri o soffiatori ad aria compressa (senza soluzione) per eliminare l’umidità aderente dai frutti. Per quanto ne sappiamo, non sono stati pubblicati studi sperimentali che valutino i benefici di tali sforzi. Se da un lato la rimozione dell’umidità superficiale avrebbe un effetto positivo, dall’altro l’agitazione del frutto e del suo pedicello potrebbe aumentare la tenuta della giunzione peduncolo/frutto.

Infine, va detto che un modo efficace, economico e rispettoso dell’ambiente per ridurre il cracking è quello di coltivare cultivar meno sensibili al cracking. Tuttavia, nessuna delle cultivar attualmente disponibili è completamente resistente.

Conclusioni

Di recente sono stati compiuti buoni progressi in diverse aree rilevanti per il cracking indotto dalla pioggia. In particolare, sono stati ampiamente identificati i fondamenti molecolari della deposizione della cuticola nel ciliegio dolce, importanti caratteristiche chimiche e fisiche della cuticola e della buccia del frutto, nonché i meccanismi, le vie e le forze trainanti dell’assorbimento dell’acqua attraverso la superficie. Inoltre, recentemente sono stati riportati dati sul flusso xilematico, sul potenziale idrico del frutto, sul potenziale osmotico e sul turgore. Una lacuna residua riguarda il flusso vascolare attraverso il floema. Inoltre, non sono state pubblicate informazioni sulle modalità di frattura della buccia del frutto del ciliegio dolce.

Ci sono stati pochi progressi nello sviluppo di modelli che spieghino la frattura indotta dalla pioggia su un frutto intero. L’ipotesi prevalente si basa su un modello di frutto a due compartimenti: una buccia elastica che avvolge una polpa zuccherina. L’assorbimento di acqua nella polpa aumenta il volume, la superficie e il turgore del frutto. Quando si supera il turgore critico e/o la deformazione critica della buccia, questa si rompe e il frutto si spacca. Tuttavia, l’assenza di turgore significativo, la mancanza di qualsiasi risposta del turgore all’assorbimento di acqua o alla traspirazione e l’osservazione di fessurazioni nonostante una perdita netta di massa devono mettere in serio dubbio questa ipotesi.

Un’ipotesi alternativa è quella di considerare la fessurazione come il risultato di un fenomeno localizzato, cioè di un difetto locale. Questa ipotesi appare ora più probabile. Un difetto locale provocherebbe una propagazione a cerniera del difetto fino a formare una cricca, più o meno come una “scaletta” che “corre” in un tessuto a maglia fine. Sembra probabile che le microfratture nella cuticola possano rappresentare il difetto iniziale, consentendo di ottenere (1) un elevato tasso di assorbimento localizzato di acqua; (2) il conseguente scoppio di singole cellule in prossimità della fessura con fuoriuscita del contenuto cellulare nell’apoplasto; e (3) una concentrazione di stress nella buccia elasticamente tesa nel punto di questo difetto. L’acido malico, uno dei principali osmoliti, presente in alte concentrazioni nel simplasto del frutto, fuoriesce nell’apoplasto dove indebolisce le pareti cellulari che costituiscono la componente strutturale della buccia del frutto. Inoltre, la permeabilità delle membrane aumenta, causando la diffusione del difetto locale, lo “scollamento” della buccia e infine la rottura del frutto. Questa ipotesi merita ulteriori ricerche. L’identificazione del meccanismo di fessurazione è anche un prerequisito per lo sviluppo di metodi di fenotipizzazione efficienti e ad alto rendimento per caratterizzare cultivar e ibridi per la tolleranza alla fessurazione.

1.1 Introduzione

I ciliegi acidi e dolci si sono evoluti insieme a un complesso di organismi indigeni associati, come insetti, acari, uccelli e mammiferi. Molti di essi prosperano nelle regioni e negli ambienti di produzione del ciliegio contemporaneo e alcuni raggiungono lo status di parassiti di interesse ecologico. Sebbene i parassiti mammiferi (roditori) e aviari possano causare danni significativi, i più noti appartengono a un’ampia varietà di famiglie di insetti come Tephritidae, Drosophilidae, Torticidae, Sessiidae, Cecidomyidae, Diaspididae, Coccidae, Aphididae, Tenthredinidae, Tingidae, Curculionidae, Cerambycidae, Scarabaeidae, Scolytidae e Buprestidae. Tra questi, gli insetti frugivori che infestano i frutti in fase di maturazione rappresentano una sfida particolare, poiché la maggior parte del raccolto di ciliegie dolci viene consumata subito dopo la raccolta, fresca e non trasformata, il che limita notevolmente le opzioni di gestione. Il parassita chiave universale delle ciliegie in tutta Europa e in Asia occidentale è la mosca europea delle ciliegie, Rhagoletis cerasi. Le recenti invasioni di parassiti alieni che infestano la frutta, come Drosophila suzukii e Rhagoletis cingulata, aumentano la sfida e la complessità della gestione dei parassiti. Inoltre, negli ultimi decenni, il divieto di utilizzare insetticidi efficaci, come il dimetoato, ha creato un nuovo ambiente più difficile per proteggere le ciliegie dai principali parassiti.

Questo capitolo fornisce una panoramica dei più importanti parassiti del ciliegio, tenendo conto della loro distruttività, distribuzione e regolarità di comparsa, e discute i principali approcci e tendenze nella loro gestione.

1.2 Descrizione, biologia, importanza e gestione dei parassiti del ciliegio

1.2.1 La mosca europea del ciliegio, Rhagoletis cerasi (L.)

Distribuzione

La mosca europea del ciliegio, R. cerasi, appartiene alla famiglia dei Tephritidae (ordine dei Ditteri), che comprende un gran numero di parassiti dannosi di frutta e verdura, molti dei quali di interesse regionale o globale, compresi alcuni presenti nella regione mediterranea, come la mosca mediterranea della frutta, Ceratitis capitata (Wiedemann), la mosca dell’olivo, Bactrocera oleae (Rossi), la mosca del pesco, Bactrocera zonata (Saunders), e la mosca della zucca etiope o minore, Dacus ciliatus Loew. A differenza della maggior parte dei membri tropicali e subtropicali della famiglia dei tefritidi, che sono multivoltini e noti per un ampio spettro di ospiti, i membri del genere temperato Rhagoletis sono univoltini e stenofagi. Diverse specie sono presenti in Nord America, ma delle poche originarie dell’Europa, solo R. cerasi è di grande importanza per la produzione di ciliegie. La sua attuale distribuzione geografica va dall’Asia occidentale (regioni del Caspio e del Caucaso, Asia Minore e Siberia occidentale) all’Europa occidentale (Portogallo), estendendosi dalla Norvegia e dalla Svezia a nord fino a Creta e alla Sicilia a sud.

La mosca europea del ciliegio infesta soprattutto le ciliegie dolci e, occasionalmente, le ciliegie acide e i frutti di diversi altri Prunus e Lonicera spp., in particolare Lonicera xylosteum L.

Ciclo di vita

Rhagoletis cerasi compie una generazione all’anno, o raramente una ogni due anni. In alcuni casi, alcune pupe possono emergere durante la stessa stagione, ma non sembrano riprodursi. In tarda primavera, gli adulti emergono dalle pupe che riposano nel terreno sotto la chioma dell’albero ospite. La comparsa degli adulti inizia 10-40 giorni dopo la fioritura del ciliegio e di solito è ben sincronizzata con la fase di crescita ed espansione dei frutti, che precede la maturazione. Il processo di emergenza può prolungarsi fino a 30-50 giorni (anche se il 60-80% degli adulti emerge entro 2 settimane), a seconda delle temperature locali, della topografia dell’azienda, dell’esposizione dei pendii, dell’umidità e della copertura del suolo. Gli adulti di R. cerasi sono di colore nero lucido, con ali trasparenti che presentano quattro zone nere distinte. La parte dorsale del metatorace (scutello) è di colore giallo-arancio brillante, mentre gli occhi sono di colore marrone-verde metallico. Le femmine sono sostanzialmente più grandi (~4,1 mm di lunghezza) dei maschi (~3,5 mm di lunghezza). Le mosche appena emerse sono meno mobili, si spostano verso la chioma più vicina e cercano fonti di cibo zuccherino e proteico per nutrirsi e diventare riproduttivamente mature. A seconda delle condizioni locali, gli adulti impiegano circa 5-15 giorni per raggiungere la maturità e accoppiarsi. Sia i maschi che le femmine sono estremamente poligami e l’accoppiamento avviene nei siti di ovodeposizione, dove i maschi fanno la guardia ai frutti. È stata dimostrata l’esistenza di feromoni sessuali maschili, che esercitano un’attrazione a corto raggio e hanno per lo più un effetto afrodisiaco. Le femmine accoppiate cercano frutti maturi o in via di maturazione su cui ovideporre. La fecondità può variare notevolmente, da una a dieci uova al giorno fino a 80-300 uova per femmina nell’arco della vita, a seconda del cibo, dell’accoppiamento, degli ospiti e delle condizioni meteorologiche, mentre la longevità degli adulti varia da 1 a 2 mesi e copre la stagione di fruttificazione delle ciliegie.

Il frutto diventa ricettivo per l’ovodeposizione e adatto allo sviluppo delle larve quando il mesocarpo ha uno spessore di 2-3 mm, caratterizzato da un cambiamento di tonalità del frutto da verde scuro a giallo o verde-rossastro. Un singolo uovo biancastro allungato (0,75 mm di lunghezza e 0,25 mm di larghezza) viene depositato nel mesocarpo e di solito una singola larva si trova in ogni frutto infestato. Dopo l’ovodeposizione, la femmina marca il frutto appena infestato con un potente feromone deterrente per prevenire ulteriori ovodeposizioni e quindi la competizione larvale intraspecifica all’interno del frutto. Le infestazioni plurime sullo stesso frutto si verificano raramente, solo quando molte femmine hanno a disposizione pochi frutti su cui deporre.

Le larve del primo stadio nascono 3-7 giorni dopo la deposizione delle uova e iniziano immediatamente a nutrirsi nel mesocarpo. Dopo aver completato tre stadi all’interno del frutto, le larve mature (~15 mm di lunghezza) abbandonano il frutto, cadono sul terreno sotto la chioma degli alberi ospiti, scavano e si riparano a 3-7 cm di profondità, dove si rinchiudono in un pupario giallo pallido, riparo efficace contro gli stress ambientali e i predatori.

Le pupe entrano in una diapausa obbligatoria estate-inverno, che termina in pieno inverno. Da quel momento in poi, le pupe rimangono in uno stato di quiescenza, diventando reattive all’accumulo termico, che gradualmente promuove lo sviluppo e porta alla comparsa degli adulti. Le temperature del suolo regolano sia la fine della diapausa sia lo sviluppo postdiapausale. Un’insolita durata delle condizioni di raffreddamento durante l’inverno (più breve o più lunga del normale) può portare al prolungamento del ciclo vitale per un anno in più. È interessante notare che la diapausa annuale è geneticamente determinata, mentre il suo prolungamento alla stagione successiva costituisce una risposta plastica adattativa alle condizioni di temperatura locali prevalenti, e serve come strategia di riduzione del rischio biologico per aumentare le possibilità di sopravvivenza in un habitat imprevedibile.

Danno

La Rhagoletis cerasi è considerata il parassita chiave della coltivazione del ciliegio in tutta Europa e in Asia occidentale. I danni sono causati dall’alimentazione larvale nel mesocarpo del frutto infestato, solitamente seguita da infezioni batteriche e fungine secondarie. L’infestazione tardiva dei frutti non è sempre facile da individuare. Le punture di ovodeposizione inflitte poco prima del raccolto sono facilmente trascurate nel campo o nel laboratorio di confezionamento e spesso l’infestazione diventa evidente solo sugli scaffali dei negozi e sulle tavole dei consumatori.

Il rischio di infestazione dei frutti è determinato dal grado di allineamento tra il momento di massima fecondità del parassita e il periodo di suscettibilità dei frutti all’infestazione (idoneità allo sviluppo del parassita). Nelle cultivar a maturazione molto precoce, l’allineamento è imperfetto, perché i frutti maturano in gran parte e vengono raccolti prima che le femmine raggiungano la maturità e il pieno potenziale di fecondità, e di conseguenza l’infestazione è solitamente minima o trascurabile, anche in assenza di controllo del parassita. Le cultivar a maturazione media e tardiva presentano il rischio di infestazione più elevato e il danno dei frutti non protetti supera spesso il 50%, raggiungendo talvolta il 100%. Una recente indagine che ha interessato molte aree di produzione di ciliegie in Grecia, concentrandosi su frutteti biologici e ciliegeti abbandonati non gestiti nei boschi, ha rivelato un’ampia dispersione di R. cerasi e tassi di infestazione variabili che vanno dal 15 al 100%.

Ecologia e gestione

I frutti del ciliegio, e in particolare le ciliegie dolci, sono un prodotto di alto valore, sia nel mercato europeo che in quello delle esportazioni, e quindi qualsiasi danno ai frutti si traduce in una sostanziale perdita economica. La mosca europea del ciliegio infesta i frutti maturi e in fase di maturazione e la vicinanza dell’infestazione al momento del raccolto complica notevolmente l’uso di pesticidi per il suo controllo, soprattutto quelli sistemici, che sono i più efficaci per proteggere la resa. Per questi motivi e per la sua ubiquità, R. cerasi è il parassita più importante delle ciliegie dolci e, in misura minore, anche di quelle aspre in tutto il suo areale di distribuzione geografica, anche se la recente invasione della Drosophila ad ala maculata, D. suzukii, potrebbe modificare localmente l’elenco dei parassiti chiave delle ciliegie.

Attualmente, il controllo della mosca europea del ciliegio si basa principalmente sull’applicazione di insetticidi di contatto (ad es. piretroidi) che colpiscono gli stadi adulti (femmine ovodeponenti) o di pesticidi sistemici (ad esempio organofosfati, neonicotinoidi) che colpiscono gli stadi immaturi che si sviluppano all’interno dei frutti infestati (uova e giovani larve). Le sfide specifiche associate a ciascuna tattica di applicazione dei pesticidi sono discusse in maggior dettaglio nella sezione 13.3.2.

La corretta tempistica di applicazione dei pesticidi è fondamentale per il successo del controllo dei parassiti e per la conformità agli standard sui residui. Il momento dell’applicazione del pesticida può essere basato su: (1) l’attività del parassita nel campo; o (2) la suscettibilità del frutto all’infestazione. La prima tattica si concentra sul parassita e sulla sua comparsa in primavera. Il monitoraggio delle popolazioni di adulti con le trappole Rebell® adesive gialle è lo strumento più affidabile sia per il monitoraggio delle popolazioni di adulti sia, in determinate condizioni, per il controllo diretto attraverso la cattura di massa. L’efficacia delle trappole Rebell può essere leggermente migliorata includendo un erogatore di ammoniaca. Esistono altri tipi di trappole adesive gialle sviluppate di recente e molte altre presenti sui mercati locali, che potrebbero essere utilizzate sia nel monitoraggio della popolazione che nei programmi di controllo. In alternativa, l’emergenza degli adulti può essere prevista con l’uso di modelli a gradi giorno. Tuttavia, a causa della presenza di ceppi di parassiti adattati localmente, l’accuratezza di questi modelli non è universale; ad esempio, essi falliscono in gran parte nelle aree costiere della Grecia. La variabilità nella interruzione della diapausa tra le popolazioni di R. cerasi, che è stata recentemente dimostrata, regolata da alti tassi di flusso genico e dalla risposta adattativa dello sviluppo delle pupe all’ambiente termico locale, evidenzia l’importanza degli studi locali per fornire modelli di sommatoria termica con input biologici e di temperatura più affidabili e rilevanti a livello locale.

La seconda tattica si basa sull’ospite, e più precisamente sullo stato di sviluppo del frutto della ciliegia. Il frutto diventa adatto allo sviluppo del parassita e quindi suscettibile di infestazione dalla fase di rapida crescita, maturazione e maturazione fino alla raccolta. L’inizio di questo periodo critico è segnato dal cambiamento di tonalità del frutto, che passa dal verde al giallastro al verde-rossastro, e la sua fine è segnata dal momento della raccolta. Ad eccezione delle cultivar più precoci, tutte le altre devono essere protette durante questo periodo critico, e qualsiasi “vuoto di protezione” provocherà l’infestazione e la perdita dei frutti.

Le due tattiche di temporizzazione dell’applicazione dei pesticidi, se applicate correttamente, offrono risultati simili, con il secondo metodo che presenta evidenti vantaggi di semplicità. Tuttavia, in aree a bassa o irregolare presenza di parassiti, l’eccessivo affidamento alla seconda tattica può portare a eseguire il controllo dei parassiti senza che questi siano effettivamente presenti nell’azienda a densità superiori alla soglia economica richiesta.

In passato sono stati sperimentati, o sono attualmente in fase di sviluppo, una serie di approcci di controllo alternativi non chimici, che si basano sullo sfruttamento delle peculiarità dell’ecologia e del comportamento degli infestanti (ad esempio, la tecnica degli insetti sterili, l’applicazione di feromoni dissuasori dell’ovodeposizione), l’applicazione di nemici naturali o di patogeni (nematodi entomopatogeni), l’esclusione meccanica degli infestanti (reti al suolo e/o sugli alberi), l’applicazione di un concetto di “azienda agricola virtuale” e di una serie di tecniche di modellazione che emulano lo sviluppo dei parassiti e il loro controllo, di sistemi di localizzazione e di algoritmi decisionali spaziali. Diversi esempi di questi approcci sono discussi nella sezione 13.3.

1.2.2 Drosophila dalle ali maculate, Drosophila suzukii (Matsumura)

Distribuzione

La drosofila dalle ali maculate, D. suzukii (Diptera: Drosophilidae), è originaria del Sud-est asiatico  ed è strettamente imparentata con la ben nota e onnipresente Drosophila melanogaster. In Europa è stata registrata per la prima volta nel 2008 in Spagna e in pochi anni successivi nella maggior parte dei Paesi europei. Secondo il database EPPO PQR sui parassiti da quarantena e il CABI Invasive Species Compendium, D. suzukii è stata ufficialmente registrata in 18 dei 50 Paesi europei, con una distribuzione diffusa nelle regioni del Mediterraneo, dell’Europa occidentale e centrale. Gli eventi di invasione a lunga distanza sono in gran parte attribuiti al commercio di frutta infestata.

Intervallo dell’ospite

La drosofila dalle ali maculate è una specie altamente polifaga che infesta i frutti di molti generi e famiglie di piante diverse, tra cui colture altamente commerciali, nonché specie ornamentali e selvatiche, in particolare piccole bacche e altri frutti a polpa molle e a nocciolo, tra cui ciliegie dolci e acide. I frutti di bosco e le ciliegie (Prunus avium) e i frutti di Prunus cerasifera, Prunus serotina, Prunus laurocerasus e Prunus spinosa sono tra gli ospiti importanti di D. suzukii. Lo stato di ospite delle suddette specie vegetali dipende dalla fenologia di D. suzukii, in particolare dalla presenza di adulti fertili all’inizio della primavera.

Ciclo vitale

Gli adulti di D. suzukii sono lunghi 2-3 mm, con occhi rossi, corpo giallo-bruno chiaro e bande nere nella parte posteriore dell’addome. Le ali dei maschi presentano una caratteristica macchia scura all’estremità terminale della prima vena dell’ala, in contrasto con le ali trasparenti delle femmine. Inoltre, la parte anteriore del primo e del secondo segmento del primo paio di zampe maschili reca pettini con tre-sei denti. A differenza di altri drosofilidi, D. suzukii ha un grande ovopositore dentellato e sclerotinizzato, che facilita l’ovodeposizione nel mesocarpo dei frutti sani. Le uova, che vengono deposte appena sotto la buccia del frutto, sono dotate di due lunghi peduncoli respiratori visibili, che di solito sono utilizzati come primo segnale dell’infestazione del frutto. Le larve al terzo stadio (3-4 mm di lunghezza) sono di colore bianco pallido e si depositano sul frutto infestato o al suo interno. Il pupario cilindrico, di colore rosso-marrone, presenta due caratteristici spiracoli respiratori all’estremità posteriore. Il ciclo di sviluppo può durare 9-14 giorni (1-2, 4-5 e 4-7 giorni rispettivamente per uova, larve e pupe). In condizioni ottimali di laboratorio (20-25°C), D. suzukii può completare 13 generazioni all’anno, con una fecondità che raggiunge le 25 uova per femmina. Tuttavia, in condizioni climatiche non ottimali in natura (temperature <20 o >30°C), la fecondità può essere drasticamente ridotta e la durata dello sviluppo aumentata, raggiungendo circa sei generazioni all’anno.

Drosophila suzukii sverna come adulto (maschio e femmina) in dormienza riproduttiva. Esistono due morfotipi adulti, quello primaverile e quello svernante, che si differenziano per il colore del corpo (più scuro nella morph invernale). Nell’emisfero settentrionale, gli adulti invernali compaiono in ottobre/novembre, in seguito a un abbassamento della temperatura e a una riduzione della lunghezza del giorno, e presentano una durata di vita prolungata e una maggiore resistenza al freddo. Alla fine dell’inverno/inizio della primavera, il graduale aumento della temperatura pone fine alla pausa riproduttiva. La dinamica della popolazione di D. suzukii durante la stagione della fruttificazione estiva dipende dalla temperatura e dall’umidità prevalenti e dalla disponibilità di frutti suscettibili.

Danni

Le ciliegie dolci e le amarene sono intensamente infestate da D. suzukii rispetto ai mirtilli. È interessante notare, tuttavia, che D. suzukii non è il parassita dominante delle ciliegie in Cina, dove causa solo occasionalmente danni economici. L’ovodeposizione di D. suzukii, e quindi l’infestazione delle ciliegie, avviene alla fine della stagione di maturazione, più tardi rispetto a quella di Rhagoletis spp. L’attività di alimentazione delle larve (seguita da infezioni fungine e batteriche secondarie con conseguente rapido decadimento del frutto) avviene all’interno dell’intera polpa del frutto, diversamente da Rhagoletis spp. che si nutre in prossimità del nòcciolo della ciliegia. In presenza di elevate densità di popolazione, l’intera coltura di ciliegie può essere infestata e, in determinate condizioni, D. suzukii può diventare un parassita più grave per le ciliegie rispetto a Rhagoletis spp. europea o americana, a causa dell’accumulo molto rapido di popolazione e del momento in cui i frutti vengono infestati.

Ecologia e gestione

Gli adulti di Drosophila suzukii possono essere monitorati con vari tipi di trappole contenenti acido acetico (ad esempio aceto di sidro), etanolo (ad esempio vino rosso), zucchero, acqua di succo di frutta, lievito di panetteria o altri componenti in diverse combinazioni, che costituiscono la base di vari sistemi di cattura commerciali. Sebbene il monitoraggio sia uno strumento molto importante per ottenere informazioni sulla distribuzione regionale e sull’attività delle mosche durante e dopo il periodo di fruttificazione, gli attrattori attualmente disponibili non sono del tutto affidabili, poiché non c’è correlazione tra le catture con le trappole e il livello di infestazione e le dimensioni della popolazione. I frutti maturi sono ancora più attrattivi di diverse miscele di esche multicomponenti e l’attrattività delle trappole varia a seconda della disponibilità di frutti e alimenti ospiti.

La gestione della Drosophila maculata si basa sull’applicazione di insetticidi, principalmente organofosfati, piretroidi, neonicotinoidi e spinosine. In generale, D. suzukii preferisce un’umidità più elevata e temperature moderate. Pertanto, le misure agronomiche che creano condizioni “scomode” per le mosche, come la potatura per ridurre la densità e la compattezza della chioma degli alberi, la pacciamatura continua o l’applicazione di erbicidi, potrebbero ridurre la sopravvivenza e quindi le dimensioni della popolazione del parassita nel frutteto. L’effetto netto di tali misure agronomiche sull’effettiva infestazione dei frutti dipende in larga misura dalle condizioni climatiche prevalenti ed è più pronunciato in condizioni climatiche avverse rispetto a quelle ottimali.

L’esclusione fisica delle colture con coperture di rete potrebbe essere un’opzione per prevenire l’infestazione dei ciliegeti, anche se D. suzukii tende a essere presente nei ciliegeti molto prima e dopo la maturazione dei frutti. Pertanto, potrebbero essere necessarie misure aggiuntive all’interno della copertura della rete (con maglie di dimensioni <1 mm2). I vantaggi economici complessivi di una rete completa non sono ancora certi e devono essere valutati. Oltre al forte investimento ecologico richiesto, le reti influiscono sullo sviluppo di altri parassiti, organismi benefici e malattie, nonché sui modelli di crescita e maturazione dei frutti.

Il controllo biologico di D. suzukii non è facile, anche se i suoi nemici naturali (parassitoidi delle famiglie Figitidae, Braconidae, Pteromalidae e Diapriidae; predatori della famiglia Chrysopiidae; funghi entomopatogeni) sono noti in varie parti del mondo. Tuttavia, ad oggi, non ci sono prove di un controllo biologico di successo.

1.2.3

Cocciniglia del prugno, Sphaerolecanium prunastri (Fonscolombe)

Distribuzione

La cocciniglia, S. prunastri (Homoptera: Coccidae), è cosmopolita in tutto l’emisfero settentrionale e in Australia. In Europa, la sua distribuzione copre l’intero continente, dalle coste del Mar Mediterraneo alla Scandinavia e dalla Penisola Iberica al Caucaso. È segnalata anche in Giappone, Cina, Asia centrale e orientale, Medio Oriente, Russia, Paesi del Mar Nero e Stati nordorientali degli USA.

Gamma di ospiti

Lo Sphaerolecanium prunastri è il più importante Coccidae che infesta i ciliegi. Infesta anche diverse altre specie di Prunus spp. tra cui pesche, prugne, susine e mandorle e, in misura minore, altre Rosacee come prugne, pere, mele cotogne, alberi e arbusti ornamentali e occasionalmente uva.

Ciclo di vita

La cocciniglia delle prugne è un parassita univoltino. All’inizio della primavera, le larve svernanti di secondo stadio si sviluppano fino all’ultimo terzo stadio e, in poche settimane, raggiungono lo stadio adulto. Rispetto alle femmine, le larve maschili di terzo stadio sono più piccole, allungate (1,5 mm di lunghezza) e ricoperte da una guaina di cera trasparente biancastra. I maschi adulti hanno un paio di ali, sono mobili e di breve durata e muoiono subito dopo l’accoppiamento. Le femmine adulte senza ali, simili a cupole (3,0-3,5 mm di diametro), sono sedentarie e diventano bruno-nere lucide quando sono mature e producono prole. Le femmine sono estremamente feconde, ciascuna produce fino a 1000 uova. I giovani striscianti, che si schiudono all’interno e fuoriescono dal corpo della femmina, sono di colore rosso intenso e si disperdono per un paio di giorni fino a quando non trovano un luogo di alimentazione adatto, che diventa permanente per il resto della loro vita adulta.

Danni

Tutti gli stadi, eccetto i maschi adulti, risiedono su ramoscelli e rami e raramente su foglie e frutti. Durante l’alimentazione, gli stadi sedentari rimuovono grandi quantità di linfa vegetale, causando di solito la morte dei rametti e un generale “indebolimento” dell’albero. Come altri insetti che si nutrono di linfa, S. prunastri produce grandi quantità di melata, che favorisce lo sviluppo della fumaggine, compromettendo ulteriormente le prestazioni fotosintetiche dell’albero infestato e riducendo il rendimento dell’albero infestato e riducendo la qualità delle ciliegie prodotte. Di solito è di importanza locale, ma ha il potenziale per infliggere danni significativi, se non viene controllata.

Ecologia e gestione

Nei frutteti indisturbati, le popolazioni di cocciniglia sviluppano un equilibrio dinamico con un’ampia gamma di nemici naturali autoctoni che vivono in azienda, come parassitoidi (ad esempio Aphelinidae, Braconidae, Encyrtidae) e predatori, ad esempio Coccinellidae, che di solito mantengono le popolazioni del parassita al di sotto dei livelli di preoccupazione economica. Tuttavia, l’alterazione dei nemici naturali, causata dall’abuso di pesticidi e/o dallo stress delle piante dovuto a pratiche colturali inadeguate (ad esempio, potatura, concimazione, irrigazione), può favorire un drastico aumento della popolazione di S. prunastri, ben oltre il livello accettabile.

Come per altri Coccoidei, gli spray insetticidi sono più efficaci se indirizzati agli striscianti e alle larve del primo stadio. Poiché il periodo di ovodeposizione e la comparsa delle larve striscianti durano diverse settimane, spesso è necessaria una seconda applicazione insetticida contro le larve striscianti per S. prunastri. In caso di gravi infestazioni, si possono applicare oli dormienti alla fine dell’inverno e/o applicare in primavera regolatori della crescita degli insetti o analoghi dell’ormone giovanile. Per determinare il momento ottimale dell’intervento è necessario un laborioso campionamento casuale di rametti e rami e un attento esame al microscopio stereoscopico in laboratorio.

In definitiva, la protezione della fauna autoctona di nemici naturali dovrebbe essere l’obiettivo della gestione a lungo termine della cocciniglia, supportata da occasionali rilasci inoculativi di parassitoidi e predatori.

1.2.4 Afide nero del ciliegio, Myzus cerasi (Fabricius)

Distribuzione

L’afide nero del ciliegio, M. cerasi (Hemiptera: Aphididae), è un parassita del ciliegio ubiquitario e grave a livello globale, diffuso in Europa, Medio Oriente e Asia, e si è recentemente diffuso in Australia, Nuova Zelanda e Nord America. Inizialmente, gli afidi neri lucidi  che popolano i ciliegi sono stati descritti come un’unica specie, Myzus cerasi Fabricius, 1775, ma successivamente le popolazioni europee di P. avium sono state separate come Myzus pruniavium Börner, 1926. Recentemente, tuttavia, sulla base della sequenza genica del gene della citocromo ossidasi I (COI), entrambe le specie, che infestano ciliegie dolci e amarene, sono state nuovamente classificate insieme e M. cerasi e M. pruniavium dovrebbero ora essere considerati sinonimi.

Gamma di ospiti

Il ciliegio acido e il ciliegio dolce sono le principali piante ospiti dell’afide nero del ciliegio, anche se occasionalmente vengono infestate anche altre specie di Prunus spp. È nota una serie di ospiti secondari, come le Rubiaceae (Galium spp.), le Scrophulariaceae (Veronica spp.) e le Cruciferae (Capsella spp.) e, meno frequentemente, le Caprifoliaceae e le Compositae, che variano per importanza in diverse parti del mondo.

Ciclo vitale

Gli afidi del ciliegio nero svernano sotto forma di uova deposte alla base delle gemme e alle ascelle delle gemme, sugli speroni e sui giovani germogli dei ciliegi. La schiusa delle larve coincide con lo sviluppo e il rigonfiamento delle gemme e tutte le uova si sono schiuse prima dello stadio di gemma bianca. Simile ad altri afidi, M. cerasi è piccolo e dal corpo molle, presente sia in forma alata (alato) che senza ali (attero). Le larve sono di colore marrone scuro-violaceo, mentre le fondatrici (madri del gambo[DP1] ) sono nere lucide con lunghi sifoni neri.

La generazione delle fondatrici produce femmine attere, virginopare, che formano rapidamente colonie nere e dense sulla pagina inferiore delle giovani foglie di ciliegio, causando un intenso arricciamento delle foglie.

Dopo un certo numero di generazioni sull’ospite primario del ciliegio, vengono prodotte forme alate che migrano su comuni piante infestanti estive, come Galium spp. o Veronica spp. Le colonie riproduttive di individui senza ali possono persistere sul ciliegio per tutta l’estate, ma alla fine si estinguono. In autunno, gli afidi virginopari alati migrano nuovamente verso i ciliegi dove producono femmine sessuate, che si accoppiano con i maschi di ritorno e depositano le uova per lo svernamento sui ciliegi. In generale, gli afidi sembrano prosperare sugli alberi più grandi, che offrono una maggiore protezione dalla luce solare diretta. Le formiche, come Lasius niger e Myrmica laevinoides, visitano spesso le colonie di afidi sui ciliegi, le proteggono dai predatori e ne favoriscono lo sviluppo.

I danni

L’alimentazione diretta sui tessuti del ciliegio provoca l’arricciamento delle foglie e spesso la loro caduta prematura, la deformazione dei germogli, la formazione di pseudogalli (galla aperta) e lo sviluppo di fumaggine sugli escreti di melata, che riducono l’efficienza fotosintetica e infine l’allegagione. I frutti sono inoltre contaminati da melate e muffe fuligginose, che causano danni qualitativi alle ciliegie raccolte.

Ecologia e gestione

Nei frutteti indisturbati, le popolazioni di M. cerasi possono essere ridotte dai predatori, come le coccinelle, le lucciole e diverse specie di vespe parassite. Nelle infestazioni più gravi può essere necessaria l’irrorazione con insetticidi di contatto o sistemici nel periodo precedente o successivo alla fioritura. L’ispezione visiva dei giovani germogli arricciati dei ciliegi dovrebbe essere condotta per determinare il livello di infestazione economica, che in diversi Paesi dell’Europa centrale è fissato a due-cinque colonie per 100 apici vegetativi.

Nei frutteti biologici, per evitare che le formiche invadano gli alberi per “proteggere” le colonie di afidi, si può applicare una fascia di colla alla base degli alberi.

Questo semplice trattamento, se applicato alcune volte durante la stagione (per garantire la continuità della funzione della colla), può aumentare sostanzialmente la presenza di nemici naturali sugli alberi e la sua efficacia nel controllo di M. cerasi può essere paragonabile all’applicazione di pesticidi.

1.2.5 Tignola della frutta estiva (tortrice reticolata), Adoxophyes orana (Fischer von Röslerstamm)

Distribuzione

La tignola della frutta estiva, A. orana (Lepidoptera: Tortricidae) è ampiamente distribuita in tutta l’ecozona paleartica.

Intervallo degli ospiti

La tignola della frutta estiva è una specie altamente polifaga che può causare danni significativi ai ciliegi e a diverse altre pomacee e drupacee, soprattutto rosacee, tra cui ciliegi, meli e peri. È presente anche in specie delle famiglie Anacardiaceae, Betulaceae, Cannabaceae, Caprifoliaceae, Ebenaceae, Ericaceae, Fabacee, Fagaceae, Grossulariaceae, Malvaceae e Pinaceae, tra le altre.

Ciclo di vita

Le larve di secondo o terzo astro svernano in ibernacoli di seta che si formano nell’incavo di un ramoscello che si biforca, all’ascella di una gemma, tra foglie morte o frutti mummificati, o in una fessura della corteccia. Le larve riprendono l’attività e iniziano a nutrirsi all’apertura delle gemme all’inizio della primavera. Si nutrono delle piccole foglie esterne e delle parti floreali, a volte attaccando più tralci di fiori. Dopo aver completato quattro stadi, le larve si impupano in un riparo di foglie palmate[DP2] . Le pupe sono lunghe 10-11 mm e di colore marrone scuro, mentre le falene adulte sono di colore da grigio-marrone a marrone-arancio con macchie marrone scuro (lunghezza ~1 cm, apertura alare 1,5-2,2 cm). Dopo l’accoppiamento, le femmine depongono sulle foglie, producendo uova a forma di scudo, di colore giallo limone, composte da circa 100 uova. I bruchi della prima generazione estiva, di colore da verde giallastro a verde oliva, compaiono e si nutrono sotto veli di seta tessuti sul pagina inferiore delle foglie, di solito rimuovendo il tessuto epidermico inferiore vicino alla nervatura centrale, formando un riparo all’interno del fogliame palmato[DP3] , soprattutto all’apice dei germogli. Le larve si nutrono spesso della superficie dei frutti quando le foglie infestate toccano i frutti. Le larve adulte (lunghe circa 2 cm) si impupano nel rifugio larvale. Due o tre generazioni (la terza è incompleta in molti casi) sono completate prima che le larve autunnali (dal secondo al terzo stadio) cerchino rifugi per lo svernamento.

I danni

I danni sono dovuti principalmente alla perdita di gemme, mentre i danni al fogliame sono di solito relativamente meno importanti. I danni sulla superficie dei frutti in via di sviluppo li rendono imperfetti e incommerciabili.

Ecologia e gestione

Il monitoraggio della popolazione di falene adulte viene condotto con trappole a feromoni di vario tipo, mentre quello delle larve avviene tramite l’ispezione visiva dei grappoli [DP4] fiorali e dei germogli. Un numero elevato di catture (>30 per trappola a settimana) e/o la presenza di dense popolazioni di bruchi nei capolini indicano la necessità di applicare un insetticida. Il livello di danno economico è fissato a un bruco ogni 100 capolini[DP5] . Il 5-10% di germogli danneggiati in estate può essere considerato una soglia economica.

Quando si verificano danni considerevoli ai frutti nella stagione precedente (>1% di perdita di frutti), si dovrebbe prendere in considerazione anche un trattamento nella primavera successiva.

Le tecniche di confusione o distrazione sessuale[DP6]  disponibili in commercio possono essere utilizzate con successo contro A. orana. Se viene raggiunta la soglia di danno economico, si possono prendere in considerazione irrorazioni correttive (di controllo) nel periodo precedente e successivo alla fioritura con agenti chimici o biologici (virus della granulosi) per la protezione delle colture. Inoltre, nemici naturali come le vespe parassite Trichogramma spp. possono contribuire a mantenere le popolazioni di A. orana al di sotto della soglia di danno.

1.2.6 Tignola degli alberi da frutto (tignola grande marrone), Archips podana (Scopoli)

Distribuzione

La falena tortrice degli alberi da frutto, A. podana (Lepidoptera: Tortricidae), è originaria dell’Europa e dell’Anatolia ed è stata introdotta in Nord America.

Gamma di ospiti

Archips podana è un parassita comune delle mele, ma infesta un’ampia varietà di specie vegetali, alberi e arbusti sia commerciali che ornamentali, compresi i ciliegi.

Ciclo di vita

L’Archips podana sverna come larva di secondo (occasionalmente) o terzo (per lo più) stadio, protetta in densi ibernacoli sericei, tessuti al riparo di un rametto, una perula, una foglia morta o altri ripari. Le larve, uscite dai rifugi dopo lo svernamento, si nutrono delle gemme alla ripresa vegetativa e si sviluppano ulteriormente nel quarto e quinto stadio, nutrendosi di fiori e giovani frutti. La sesta e la settima larva (lunghe fino a 2,2 cm, di colore da verde chiaro a grigio-verde) si nutrono di giovani foglie e si impupano all’interno di foglie appena filate o dell’abitazione larvale[DP7] . Gli adulti (lunghi circa 1 cm, con un’apertura alare di 19-28 mm; di colore bruno-violaceo, da violaceo-ocraceo a bruno-castano con macchie giallastre e marrone scuro) compaiono da giugno a settembre. Le uova vengono deposte, in gruppi di circa 50 uova, su fogliame o frutti, e le larve di secondo o terzo stadio preparano un rifugio per lo svernamento. A. podana conclude una sola generazione nell’Europa settentrionale e centrale, e una seconda generazione parzialmente incompleta può verificarsi solo in condizioni climatiche estremamente favorevoli. Tuttavia, nelle aree meridionali più calde, possono essere completate due generazioni.

I danni

I danni economici possono derivare dall’alimentazione delle larve sui frutti, che diminuisce la qualità delle ciliegie e facilita lo sviluppo delle patologie fungine. L’alimentazione su gemme e fettucce [DP8] influisce sullo sviluppo di frutticini e foglioline in primavera.

Ecologia e gestione

Le trappole a feromoni e l’ispezione visiva delle scaglie dei germogli, dei grappoli floreali, dei germogli e delle foglie/fiori palmati sono utilizzati per monitorare rispettivamente le popolazioni di adulti e di larve. La necessità di controllare il parassita dovrebbe essere determinata da un’elevata cattura di trappole a feromoni (>30 per trappola/settimana) o dalla presenza di grandi popolazioni di bruchi nei grappoli di fiori.

Le tecniche di confusione e dstrazione dell’accoppiamento disponibili in commercio e il superamento dei valori di soglia con irrorazione di insetticidi correttivi nel periodo successivo alla fioritura possono mantenere efficacemente le popolazioni di A. podana a livelli accettabili.

1.2.7

Tignola della rosa (rullo [DP9] fogliare europeo), Archips rosana (L.)

Distribuzione

La falena tortrice delle rose, A. rosana (Lepidoptera: Tortricidae), è presente nelle ecozone paleartica e neartica.

Gamma di ospiti

L’Archips rosana è un parassita altamente polifago che, oltre alle ciliegie, infesta mele, pere, prugne, lamponi, rose coltivate e altro.

Ciclo di vita

L’Archips rosana sverna sotto forma di uova, depositate in gruppi di circa 50-150 sulla corteccia. Le larve (lunghe fino a 22 mm, corpo verde chiaro e testa marrone/nera) si impupano all’interno di foglie arricciate e arrotolate o in altri ambienti larvali. Le falene adulte (~1 cm, apertura alare di 15-24 mm; colore da marrone rossastro a grigio-marrone con macchie più scure) compaiono da fine giugno a settembre. Le uova svernanti sono depositate in gruppi sulla corteccia in un liquido verde che si indurisce rapidamente, offrendo sia mimetizzazione che protezione.

I danni

Le larve si nutrono dei boccioli e si sviluppano nelle infiorescenze, nelle giovani foglie, nei fiori e nei giovani frutti, causando sintomi simili a quelli degli altri due rotoloni [DP10] fogliari descritti.

Ecologia e gestione

Per monitorare le popolazioni di adulti e larve si utilizzano trappole a feromoni e l’ispezione visiva delle parti della pianta per individuare eventuali infestazioni. La presenza di gruppi di uova può essere rilevata visivamente sulla corteccia durante l’inverno e l’inizio della primavera. Oltre all’elevato numero di catture di adulti e larve sui tessuti vegetali, il numero di gruppi di uova (livello di danno economico di un gruppo di uova ogni dieci alberi) all’inizio della primavera può essere utilizzato per prendere decisioni di gestione. I metodi di controllo sono simili a quelli riportati per gli altri minatori fogliari. Inoltre, è possibile applicare oli minerali contro alle uova che svernano all’inizio dell’anno e ben prima della fioritura. Altre applicazioni, soprattutto insetticidi, dovrebbero essere mirate alle larve intorno al periodo di fioritura.

1.2.8 Tignola delle gemme (tignola delle gemme del melo), Spilonota ocellana (Denis & Schiffermüller)

Distribuzione

La Spilonota ocellana (Lepidoptera: Tortricidae) è presente nelle ecozone paleartica e neartica.

Gamma di ospiti

Si tratta di un altro minatore fogliare polifago che è un parassita abbastanza comune di mele e pere, ma è meno frequente nelle drupacee, come le ciliegie.

Ciclo di vita

La Spilonota ocellana sverna come larva all’interno di un hibernaculum nelle cavità dei piccoli germogli. Le larve, di colore rosa, bruno-rossastro e completamente sviluppate, possono raggiungere circa 1,2 cm di lunghezza prima dell’impupamento. Le falene adulte (lunghe circa 0,6 cm, con un’apertura alare di 1,2-1,6 cm; di colore da bruno-rossastro a grigio-marrone con una spessa striscia bianca e una macchia scura e triangolare su ciascuna ala) compaiono da metà giugno ad agosto. Le uova vengono depositate singolarmente sulle foglie, dove le giovani larve iniziano a nutrirsi prima di trasferirsi nei rifugi per lo svernamento.

I danni

Le larve infestano i germogli, i fiori e successivamente le foglie.

Ecologia e gestione

Solo le infestazioni primaverili possono essere considerate importanti, poiché S. ocellana può ridurre drasticamente la fioritura. Campionamento di rifugi svernanti per il monitoraggio delle popolazioni si utilizzano trappole a feromone e i rifugi di svernamento, i giovani germogli in primavera. Gli insetticidi possono essere applicati prima della fioritura, mirando alle larve attive e svernanti. Più recentemente, S. ocellana è stata controllata anche con una tecnica di interruzione dell’accoppiamento disponibile in commercio.

1.2.9 Tignola invernale europea (tignola invernale comune), Operophtera brumata (L.)

Distribuzione

L’Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae) è distribuita in Europa e in Medio Oriente e ha invaso il Nord America.

Gamma di ospiti

La tignola invernale europea è un parassita polifago, con alberi di pomacee (mele e pere) e drupacee (prugne e ciliegie) come importanti piante ospiti.

Ciclo di vita

Gli adulti delle falene invernali emergono da ottobre a gennaio (con un picco in novembre-dicembre). Le femmine sono quasi prive di ali (hanno solo monconi che non permettono di volare), di colore grigio-marrone, lunghe circa 5-8 mm e si trovano solitamente alla base degli alberi, ma anche su altre parti delle piante. I maschi delle falene invernali hanno ali grigio-brunastre completamente sviluppate (apertura alare di 2,2-2,8 mm) e cercano attivamente le compagne. Dopo l’accoppiamento, le femmine depositano un ammasso di uova su tronchi e rami, nelle fessure della corteccia, sotto le scaglie della corteccia, su licheni sciolti e altrove. Le larve si schiudono dall’apertura delle gemme al grappolo [DP11] verde, strisciano sui tronchi e producono un lungo filo di seta per disperdersi passivamente col vento (ballooning). Le giovani larve si nutrono di preferenza delle gemme dei frutti, mentre quelle più sviluppate attaccano soprattutto i frutticini, le infiorescenze e le foglie. Le larve adulte (lunghe fino a 2,5 cm, di colore verde chiaro con una striscia dorsale verde scuro e diverse strisce biancastre lungo il dorso e i fianchi, con un’andatura ad anello che si muove) si nutrono voracemente di foglie e possono causare una defogliazione estesa fino a metà giugno. Si impupano in bozzoli fragili nel terreno, entrando in uno stato di dormienza estivante che dura fino all’autunno.

I danni

Le larve giovani danneggiano le gemme dei frutti, mentre quelle più vecchie attaccano i frutticini, le infiorescenze e le foglie.

Ecologia e gestione

I maschi adulti possono essere monitorati con trappole a feromoni specifiche per la specie, mentre i maschi adulti e la presenza di uova possono essere monitorati con un’ispezione visiva. Per individuare le popolazioni larvali si può ricorrere al campionamento di giovani germogli, gemme e fiori. Un metodo semplice per prevenire l’infestazione della tignola invernale è l’applicazione di bande adesive intorno agli alberi in ottobre, prima che le femmine inizino a salire sugli alberi, anche se è praticamente difficile applicare questo metodo nei ciliegeti intensivi. Il momento migliore per sopprimere la tignola invernale con irrorazioni (chimiche) è prima della fioritura, mirando alle larve attive a partire dalla fase fenologica di germogliamento.

1.2.10 Ragnetto rosso degli alberi da frutto (acaro rosso europeo), Panonychus ulmi (Koch)

Distribuzione

Il ragnetto rosso degli alberi da frutto, P. ulmi (Trombidiformes: Tetranychidae), ha una distribuzione cosmopolita.

Gamma di ospiti

Panonychus ulmi è un noto parassita di molte specie vegetali (un’ampia gamma di famiglie di piante), tra cui le ciliegie (Alford, 2014).

Ciclo di vita

Panonychus ulmi sverna sotto forma di uova rosse (0,17 mm di diametro, sferiche a forma di cipolla), depositate da metà agosto a settembre sulle fessure della corteccia.

settembre nelle fessure della corteccia e sui rami più piccoli. A seconda della zona e delle condizioni climatiche, le larve si schiudono dalle uova svernate da aprile/maggio a metà giugno. Le femmine adulte (lunghe 0,5 mm, di colore rosso scuro con lunghe setole che nascono da tubercoli cuticolari) e i maschi (più piccoli delle femmine, a forma di pera[DP12]  e di colore da giallo-verde a rosso vivo), così come le larve, si nutrono di solito della parte inferiore delle foglie, dove vengono depositate anche le uova estive (di colore rosso-brunastro più chiaro). Le ovodeposizioni estive possono avvenire anche sul lato superiore delle foglie, lungo le nervature centrali. Le uova non fecondate producono maschi, mentre quelle fecondate producono sia maschi che femmine. Panonychus ulmi compie da quattro a otto generazioni sovrapposte all’anno. In condizioni di elevata densità di popolazione, è comune la dispersione tramite “ballooning”.

Danni

L’attività di nutrizione dell’acaro rosso provoca macchie chiare sulle foglie che diventano presto di colore marrone-bronzo. Oltre a una drastica riduzione della fotosintesi, alti tassi di infestazione possono portare a una importante filloptosi e a una diminuzione della crescita annuale e della formazione di gemme per l’anno successivo. Un danno simile può essere causato dal Tetranychus viennensis (Zacher), presente anche nei ciliegi.

Ecologia e gestione

Il monitoraggio viene solitamente condotto attraverso l’ispezione visiva delle uova invernali sui rami prima della fioritura (controllando cinque “siti di ricerca”, ognuno dei quali copre 20 cm di ramo) e valutando ripetutamente la percentuale di foglie fortemente infestate più avanti nella stagione. I livelli di danno economico sono stati fissati a 30-50 uova svernanti per “sito di ricerca” e al 50% di foglie fortemente infestate in seguito.

Il ragnetto rosso è un parassita secondario con una recrudescenza dovuta all’abuso di pesticidi; pertanto, per un controllo efficace, è fondamentale l’applicazione di strategie di gestione integrata dei parassiti (IPM), che dipendono principalmente da acari predatori (ad esempio Typhlodromus spp.). Se è presente un numero elevato di uova svernanti, l’applicazione di un olio minerale dormiente a spruzzo ritardato[DP13]  è un modo efficace per contenere la popolazione dell’acaro. Le uova sono più vulnerabili al controllo appena prima della schiusa. In caso di pressione moderata dell’infestazione, si raccomanda un’applicazione di acaricidi. La presenza dell’acaro rosso europeo nei ciliegi a fine stagione può essere gestita con un’applicazione di acaricida o affidandosi ai predatori naturali.

1.2.11 Minatrice fogliare del ciliegio (minatrice fogliare del melo), Lyonetia clerkella (L.)

Distribuzione

La Lyonetia clerkella (Lepidoptera: Lyonetiidae) è una falena piccola (0,8-0,9 cm di apertura alare, di colore bianco lucido) e snella, con ali strette e pieghevoli delimitate da lunghe setole, ripiegate all’indietro che ricoprono le ali posteriori e l’addome, spesso con apici appuntiti e lunghe frange di peli.

È distribuita in Europa, Africa settentrionale, Medio Oriente, Turchia, Siberia nordoccidentale, Estremo Oriente, India e Giappone.

Gamma di ospiti

La minatrice fogliare del ciliegio è un fitofago polifago che infesta soprattutto mele e ciliegie (e altre Rosaceae), oltre a specie della famiglia Betulaceae.

Ciclo di vita

Gli adulti emergono dai rifugi svernanti in marzo-aprile e iniziano a deporre le uova sulla pagina inferiore delle foglie. Le larve (lunghe 8-9 mm, verdi con testa e zampe marroni) scavano gallerie strette e allungate nelle foglie seguendo un disegno caratteristico che può essere usato come elemento diagnostico. Viene regolarmente rilevata nei frutteti di ciliegio, causando danni ai frutti che possono raggiungere livelli economici. Ogni anno compie da tre a quattro generazioni, a seconda delle condizioni climatiche locali.

I danni

Una forte infestazione può provocare un’estesa defoliazione, che può essere cruciale per i giovani alberi e i vivai.

Ecologia e gestione

Per il monitoraggio della popolazione si utilizzano prevalentemente trappole a feromoni, accompagnate da un’ispezione visiva delle foglie infestate (da una a due mine per giovane foglia). Le irrorazioni devono essere eseguite dopo la comparsa delle falene adulte. Diversi parassitoidi imenotteri e funghi entomopatici possono mantenere le popolazioni al di sotto dei livelli di danno economico.

1.2.12 Colpo di ciliegio, Anthonomus rectirostris (L.)

Distribuzione

L’Anthonomus rectirostris (Coleoptera: Curculionidae) è una specie univoltina distribuita in tutto l’ecosistema paleartico. Gli adulti sono lunghi 4-5 mm e di colore bruno-rossastro con peli giallastri che formano due bande trasversali chiare su un’elitra.

Gamma di ospiti

Anthonomus rectirostris infesta i ciliegi e occasionalmente i prugni.

Ciclo di vita

Gli adulti emergono dai rifugi svernanti (lettiera/foglie, suolo e fessure della corteccia) in aprile, al momento della rottura delle gemme, e rosicchiano fori di forma irregolare su foglie, piccioli e germogli apicali (formando cavità profonde). Le uova vengono deposte nei frutticini in via di sviluppo e le larve (lunghe circa 6 mm, cilindriche, bianche con testa bruno-rossastra) si nutrono del seme in via di sviluppo (nocciolo) e si impupano all’interno della buca. I giovani adulti emergono dalle ciliegie infestate a partire dalla fine di luglio e raggiungono i siti di svernamento in autunno.

Danni

Le femmine che depongono le uova sondano i frutticini in via di sviluppo con l’opositore, formando le caratteristiche macchie necrotiche. Le ciliegie infestate rimangono piccole e non maturano. I noccioli infestati si riempiono di escrementi marrone e presentano un piccolo foro di uscita rotondo nella parete.

Ecologia e gestione

Il monitoraggio dei bruchi maturi può essere eseguito battendo campioni di vassoio[DP14] . Le ciliegie infestate possono essere osservate sull’albero e successivamente cadute sul terreno sotto gli alberi (presenza di noccioli con fori di uscita sul terreno). La soglia ecologica è fissata al 5% di ciliegie infestate. Le misure di controllo nelle piantagioni di ciliegio includono trattamenti con insetticidi nel periodo successivo alla fioritura.

1.2.13 Cecidommia fogliare del susino, Dasineura tortrix (Loew)

Distribuzione

Il moscerino delle foglie del susino, D. tortrix (Diptera: Cecidomyiidae) è una specie univoltina ed è diffusa in Europa.

Gamma di ospiti

Dasineura tortrix è associata a diverse Rosaceae, come le specie fruttifere di Prunus, tra cui il ciliegio.

Ciclo di vita

Le larve mature e completamente sviluppate svernano in un bozzolo nel terreno. Le femmine adulte (1,5 mm, femmine con addome rosso) depongono le uova nelle gemme rigonfie e le larve (lunghe circa 2,5 mm, bianche) si nutrono germogli in crescita, causando deformazioni, prima di impuparsi nel terreno. Ci sono due o tre generazioni all’anno. Le larve delle generazioni estive infestano le foglie, che vengono arrotolate in modo caratteristico (grappoli fusiformi di foglie distorte e internodi accorciati all’estremità dei germogli).

I danni

Il moscerino fogliare del prugno, tranne che nei vivai, non è considerato un parassita importante dei ciliegi. Le infestazioni interrompono la crescita dei germogli terminali e accorciano gli internodi, causando l’accorpamento delle foglie. Le foglie infestate diventano anche intrecciate, con i margini fogliari che si arricciano verso l’alto. Questi danni sono di solito transitori; tuttavia, la nuova crescita che nasce dai germogli infestati può diventare nera e morire. Il parassita può essere particolarmente dannoso nei vivai.

Ecologia e gestione

La presenza del moscerino fogliare del susino può essere monitorata attraverso l’ispezione visiva delle galle fogliari (e la presenza di larve che si nutrono al loro interno). I trattamenti di controllo possono essere eseguiti durante la fase di germogliamento, mirando alla prima generazione.

1.2.14 Seghetta delle ciliegie

(cicalina delle ciliegie, sega delle pere, cicalina delle pere, cicalina delle pere e delle ciliegie), Caliroa cerasi (L.)

Distribuzione

La Caliroa cerasi (Hymenoptera: Tenthredinidae) è un parassita cosmopolita presente in Asia, Africa, Nord America, Sud America, Antartide, Europa e Australia.

Gamma di ospiti

La mosca lumaca del ciliegio è associata a diversi alberi e arbusti rosacei, con il ciliegio e il pero come ospiti principali.

Ciclo di vita

Caliroa cerasi sverna come larva completamente sviluppata nel terreno. Gli adulti neri lucidi (lunghi 0,4-0,6 cm) depositano da due a cinque uova per foglia. Le larve (lunghe fino a 10 mm, inizialmente biancastre, ma presto giallo-verdastre o giallo-arancione, ricoperte di bava nera e olivastra, a forma di pera e più larghe sul lato della testa) si nutrono dell’epidermide superiore delle foglie. Di solito ci sono due generazioni all’anno. Una terza generazione parziale può verificarsi in autunno. In caso di forti infestazioni, le foglie diventano marroni, appassiscono e cadono e la maturazione dei frutti può essere ritardata.

I danni

La mosca lumaca del ciliegio può occasionalmente causare danni significativi nei ciliegi commerciali; le sue larve danneggiano le foglie di ciliegi, peri e susini, lasciando uno “scheletro” di vene.

Ecologia e gestione

In estate e in autunno si effettuano ispezioni visive per monitorare le larve simili a lumache. Le applicazioni di insetticidi per altri parassiti di solito mantengono la mosca del ciliegio a bassi livelli di popolazione.

1.2.15 Mosca del ciliegio nordamericana (mosca orientale del ciliegio), Rhagoletis cingulata (Loew)

Distribuzione

La mosca del ciliegio nordamericana, R. cingulata (Diptera: Tephritidae), è un equivalente ecologico nordamericano e un parente stretto di R. cerasi. Gli adulti delle due specie si assomigliano, ma il torace degli adulti di R. cingulata è prevalentemente nero e anche l’addome e lo scutello sono neri. La banda apicale dell’ala è biforcuta, oppure un braccio superiore della forcella è separato da un’area chiara, lasciando una macchia scura isolata all’estremità dell’ala. Rhagoletis cingulata ha invaso l’Europa alla fine degli anni ’80 dal Nord America, dove è autoctona, e da allora si è diffusa a un ritmo molto basso nei Paesi dell’Europa centrale e nella penisola balcanica settentrionale.

Intervallo dell’ospite

L’areale è simile a quello di R. cerasi.

Ciclo di vita

La biologia di R. cingulata è simile a quella di R. cerasi, tranne per il fatto che gli adulti di R. cingulata emergono 2-3 settimane più tardi e la presenza degli adulti ha un picco da metà giugno a settembre.

I danni

La mosca nordamericana del ciliegio infesta le cultivar di ciliegio a maturazione tardiva e, a differenza di R. cerasi, in modo più grave le ciliegie acide.

Ecologia e gestione

Per il monitoraggio della popolazione adulta si utilizzano trappole gialle adesive e la gestione è generalmente effettuata con metodi simili a quelli utilizzati per R. cerasi.

1.2.16 Cocciniglia bianca del pesco (Cocciniglia del pesco, Cocciniglia bianca, Cocciniglia del pesco delle Indie occidentali), Pseudaulacaspis pentagona (Targioni-Tozzetti)

Distribuzione

La cocciniglia bianca del pesco, P. pentagona (Homoptera: Diaspididae), è un parassita cosmopolita presente in Asia, Africa, Nord America, Sud America, Antartide, Europa e Australia. In Europa è distribuita in tutta l’Europa meridionale e localmente è presente anche a nord delle Alpi.

Gamma dell’ospite

La cocciniglia bianca del pesco è una specie piuttosto polifaga, che infesta drupacee (soprattutto pesche, ma anche ciliegie), gelsi e kiwi, alberi e arbusti a foglia caduca e ornamentale a crescita spontanea, come Styphnolobium japonica, Aesculus spp.

Ciclo di vita

Le femmine adulte (larghe 1-1,5 mm) sono di colore giallo-arancio, ovali con cinque angoli caratteristici e coperte da uno scudo corazzato biancastro (largo 2 mm) (Fig. 13.3C). Gli scudi dei maschi sono bianchi e allungati, e i maschi, come le altre cocciniglie, hanno vita breve e non sono in grado di nutrirsi. Le uova maschili e femminili sono rispettivamente di colore rosso-arancio e bianco, mentre i neonati sono di colore rosso intenso.

Danni

Le femmine immature e adulte asportano grandi quantità di linfa vegetale e possono sviluppare dense colonie su rametti e rami che, in rare occasioni, possono portare alla morte i ciliegi per stress. L’infestazione di foglie e frutti non è particolarmente comune, ma può diminuire notevolmente la qualità di questi ultimi.

Ecologia e gestione

Come altre cocciniglie, P. pentagona è principalmente un parassita secondario, di solito innescato dall’abuso di pesticidi e dalla conseguente soppressione della benefica fauna autoctona di parassiti e predatori. Le trappole appiccicose a feromoni sono utilizzate per monitorare l’attività dei maschi adulti, mentre le trappole collanti limitano la popolazione dei neonati. Le applicazioni di insetticidi sono mirate alle giovani larve e vengono effettuate poche settimane dopo il picco di catture dei maschi. Ci sono tre generazioni all’anno, con le femmine adulte accoppiate che costituiscono lo stadio svernante in diversi Paesi del Mediterraneo. Come per altre cocciniglie, è necessario prestare particolare attenzione alla protezione dei nemici naturali e al ripristino della fauna autoctona di parassitoidi e predatori, che di solito mantengono le densità di popolazione del parassita al di sotto dei livelli di danno economico.

1.2.17 Altri parassiti minori

La cimice marmorata, Halyomorpha halys (Stål) (Hemiptera: Pentatomidae), originaria dell’Asia, ha invaso il Nord America e l’Europa. Dal 2007, H. halys è stata identificata in Germania, Francia e Italia. Essendo estremamente polifaga, con oltre 100 piante ospiti segnalate, tra cui un gran numero di frutti coltivati, principalmente mele, pesche e nettarine, ma anche ciliegie, H. halys rappresenta una minaccia per la coltivazione del ciliegio in quanto può infestare sia i frutti che le foglie.

Gli insetti perforatori del legno della famiglia Scolytidae, come Ruguloscolytus rugulosus (Müller) (Coleoptera: Scolytidae), possono occasionalmente causare danni sostanziali (soprattutto su alberi indeboliti da siccità, malattie e altri parassiti) alle ciliegie, infestando giovani germogli, germogli e ramoscelli. L’infestazione da Capnodis tenebrionis L. (Coleoptera: Buprestidae) può essere grave nelle giovani piantagioni, mentre sia Zeuzera pyrina (L.) (Lepidoptera: Cossidae) che Synanthedon myopaeformis (Borkhausen) possono infestare i tronchi e i rami dei ciliegi, portando in rare occasioni alla morte di intere piante.

Negli Stati Uniti e in Canada, il curculio delle prugne, Conotrachelus nenuphar (Coleoptera: Curculionidae) è un grave parassita di frutti come prugne, mele, pere e drupacee, comprese le ciliegie. In natura, infesta il susino selvatico, il biancospino e il melo selvatico. È originaria delle regioni a est delle Montagne Rocciose. Infesta i frutti giovani subito dopo la fioritura, le larve si sviluppano all’interno del frutto infestato e il frutto cade premanentemente. Può essere controllata con pesticidi, applicati allo stadio della caduta dei petali. La distruzione regolare dei frutti caduti prematuramente, effettuata prima dello sviluppo del tonchio, può ridurre la popolazione del parassita.

Sempre negli Stati Uniti, il coleottero giapponese, Popillia japonica, può colpire i ciliegi, causando gravi danni alle foglie. Il coleottero è originario del Giappone, dove è normalmente regolato dai suoi nemici naturali coevoluti e raramente causa problemi economici. Negli Stati Uniti si nutre di un’ampia gamma di oltre 200 specie di piante selvatiche e coltivate, tra cui il ciliegio. Gli adulti consumano il tessuto fogliare tra le venature, scheletrizzando le foglie della pianta infestata. I terreni erbosi sono necessari per lo sviluppo larvale, le uova vengono depositate sottoterra e le larve emergenti si nutrono delle radici dell’erba. Negli Stati Uniti, in genere, si sviluppa una generazione all’anno, anche se in regioni più fredde, così come nel suo paese natale, il Giappone, lo sviluppo può durare fino a 2 anni. Gli stadi immaturi possono essere controllati nei prati o nelle praterie con il biopesticida, Paenibacillus popilliae. Gli adulti possono essere intrappolati in gran numero in trappole con feromoni. Pertanto, l’azione di cattura può essere efficace se applicata in modo più o meno uniforme su un’area più ampia. Tuttavia, le trappole devono essere utilizzate con una certa cautela: sebbene possano attirare un gran numero di coleotteri nelle loro vicinanze, solo una frazione degli individui attratti finisce nelle trappole. Pertanto, le trappole, se distribuite localmente in modo disomogeneo, rischiano di attirare più coleotteri di quanti ne possano catturare, il che può effettivamente peggiorare la situazione e aumentare i danni a livello locale.

1.3 Panoramica critica degli attuali approcci alla gestione dei parassiti: Vantaggi e limiti

In contrasto con la scala tipicamente industriale dell’agricoltura moderna, in Europa la maggior parte della produzione di ciliegie proviene da frutteti di media e piccola scala, dove la maggior parte delle decisioni di controllo dei parassiti viene presa ed eseguita a livello aziendale. Di conseguenza, il paesaggio tipico della produzione di ciliegie è altamente eterogeneo sia a livello spaziale che temporale ed è difficile o praticamente intrattabile per una gestione coordinata dei parassiti a livello regionale o di area. Decenni di affidamento sull’applicazione preventiva di pesticidi sistemici e di contatto ad ampio spettro, soprattutto organofosfati con attività residuale prolungata, hanno consentito un controllo facile ed efficiente della maggior parte degli insetti, comprese le specie frugivore più problematiche. La graduale presa di coscienza da parte dell’opinione pubblica dei costi ambientali e dei rischi per la salute dei consumatori ha fatto sì che venissero esercitate pressioni per la messa al bando di successive classi di pesticidi, come il dimetoato, e per l’adozione di standard a basso contenuto di residui di pesticidi per le ciliegie, guidati dal mercato. La rapida evoluzione di queste tendenze ha eliminato progressivamente i convenienti agenti di controllo “chimici” dal pool di opzioni disponibili per i produttori di ciliegie e ha creato nuovi e impegnativi scenari per la protezione e la gestione dei parassiti delle ciliegie.

Le ciliegie dolci e acide vengono prodotte per il consumo da tavola di alta qualità, per l’acquavite e per le ciliegie in scatola o la marmellata. Per tutti questi prodotti è necessario garantire la presenza di frutti immacolati e privi di parassiti e malattie. Per produrre ciliegie in modo economicamente fattibile e della giusta qualità, sia le piante che i frutti devono essere mantenuti sani e privi di parassiti e malattie. Solo in una frutticoltura da cortile senza pressione economica gli standard qualitativi possono essere inferiori. Gli approcci gestionali differiscono tra i due principali scenari produttivi: (1) produzione intensiva (principalmente a base di pesticidi); e (2) produzione ecologicamente orientata (biologica, ecologica, bassi livelli di pesticidi, controllo meccanico (reti) e biologico, come lo sfruttamento di nemici naturali e predatori, ecc.)

1.3.1 Produzione intensiva: gestione convenzionale

La produzione moderna e intensa di ciliegie cerca di coprire un lungo periodo della stagione, a seconda della regione climatica, da maggio/giugno con le varietà precoci fino a luglio. Una piccola percentuale di cultivar, che hanno un’importanza economica limitata, può essere raccolta fino ad agosto/settembre. La maggior parte dei parassiti del ciliegio forma popolazioni dense in primavera, prima, durante e dopo la fioritura del ciliegio (ad esempio M. cerasi, O. brumata, P. ulmi, Tetranychus viennensis, T. urticae, P. pentagona, Quadraspidiotus perniciosus) o al momento dell’interruzione del colore del frutto, da verde/giallo a rossastro (R. cerasi). Tuttavia, il rischio di infestazione di D. suzukii dipende molto dalle condizioni climatiche e può variare da un anno all’altro. In alcune regioni, A. orana causa danni su foglie e fiori (prima generazione), nonché su foglie e frutti in maturazione o maturi (seconda generazione).

Il controllo di questi parassiti è basato sugli insetticidi nella produzione integrata del ciliegio in Europa. La registrazione dei pesticidi in Europa è regolata dal Regolamento (CE) n. 1107/2009, che introduce la valutazione comparativa e la sostituzione nel processo di regolamentazione dei pesticidi e la sostituzione nel processo di regolamentazione dei prodotti fitosanitari (EC DG SANCO, 2013), con conseguente riduzione della disponibilità di principi attivi efficaci contro i parassiti del ciliegio. Nelle sezioni seguenti viene descritto il controllo di alcuni parassiti del ciliegio importanti e ampiamente diffusi.

Mosche della frutta

Per il controllo dei moscerini della frutta, come R. cerasi e D. suzukii, si utilizzano insetticidi ad ampio spettro, come i piretroidi (ad esempio lambda-cialotrina, deltametrina), gli organofosfati (ad esempio dimetoato, fosmet, clorpirifos/clorpirifos-metile) e spinosine (ad esempio spinosad, spinetoram), oltre ai neonicotinoidi (ad esempio acetamiprid, thiacloprid). Tuttavia, la registrazione degli insetticidi varia tra i Paesi europei e gli insetticidi efficaci possono non essere registrati per l’uso nelle ciliegie o possono essere applicati dopo autorizzazioni annuali eccezionali da parte degli Stati membri. Inoltre, altri composti come il dimetoato e la lambda-cialotrina possono essere sostituiti rispettivamente entro il 2016 e il 2018. In alcuni Paesi, come la Germania e i Paesi Bassi, solo l’acetam- ipride è registrato contro R. cerasi, mentre in altri, come il Belgio, l’Ungheria, l’Italia e la Francia, l’elenco più lungo (thiacloprid, acetamipride, dimetoato, fosmet, spirotetrammato, lambda-cialotrina) potrebbe presto essere ridotto da un processo di sostituzione, rendendo impegnativo il controllo della mosca europea del ciliegio. Problemi simili e ancora più impegnativi riguardano la D. suzukii, che di recente è diventata un parassita delle ciliegie nell’Unione Europea (UE) e in molti Paesi europei il suo controllo si basa su “effetti collaterali” del controllo di R. cerasi e su esenzioni annuali di insetticidi, come fosmet, dimetoato, lambda-cialotrina, ciantraniliprole e spinosad. Sembra che il controllo di D. suzukii e probabilmente di R. cerasi in alcuni Paesi dell’UE dipenderà dallo spinosad e dal relativo spinetoram negli anni a venire. Tuttavia, l’effetto sugli acari predatori e su altre specie benefiche dovrebbe essere valutato per entrambi. Inoltre, in molti casi i trattamenti insetticidi contro le infestazioni di D. suzukii non sono sufficientemente efficaci.

Afidi

Il pirimicarb (noto per avere effetti minori sulle piante utili) e il thiacloprid possono essere applicati contro M. cerasi nelle ortensie commerciali di ciliegio in alcuni Paesi dell’UE, rispettivamente fino al 2018 e al 2017. Anche l’acetamiprid è registrato in diversi Paesi per il controllo degli afidi nelle ciliegie. È stato suggerito che i neonicotinoidi abbiano gravi effetti collaterali sulle api da miele, sebbene sia il thiacloprid che l’acetamiprid siano elencati come insetticidi a bassa tossicità per le api. Gli insetticidi ad ampio spettro appartenenti ai piretroidi (ad es. lambda-cialotrina, deltametrina) e agli organofosfati (ad es. dimetoato) sono ancora registrati per l’uso contro gli afidi delle ciliegie in vari Paesi dell’UE, ma in pratica vengono utilizzati quasi esclusivamente per il controllo dei moscerini della frutta (vedi sotto). Recentemente è stato registrato il nuovo insetticida bi-sistemico spirotetramat per il controllo degli afidi e delle cocciniglie delle ciliegie in alcuni Paesi dell’UE. Anche gli oli di origine vegetale sono stati registrati contro gli afidi delle ciliegie, sebbene abbiano un’efficacia inferiore rispetto agli insetticidi di sintesi sopra citati.

Cocciniglie

Gli insetticidi registrati variano da un Paese all’altro anche per l’uso contro le cocciniglie. Nei Paesi Bassi e in Germania è possibile utilizzare solo oli vegetali contro questi parassiti. Altri Stati membri dell’UE prevedono registrazioni regolari per oli, organofosfati (ad es. clorpirifos, fosmet), piretroidi (ad es. lambda-cialotrina, deltametrina), piriproxyfen e acetamiprid. Gli intensi problemi locali causati dalle infestazioni di cocciniglia potrebbero richiedere ulteriori interventi per essere risolti nel prossimo futuro.

Rulli compressori e bruchi

I bruchi possono essere controllati con gli insetticidi indoxacarb, spinosad, tebufenocid, lambda-cialotrina, fenoxycarb, clorpirifos- metile e Bacillus thuringiensis (meno efficace al di sotto dei 15°C), ma non esiste una registrazione in nessuno degli Stati membri. Recentemente, una formulazione di virus della granulosi è stata registrata come agente di controllo biologico contro A. orana nelle ciliegie, in Belgio e altrove.

Ragnetti

Spirodiclofen e clofentezina sono attualmente registrati contro i ragnetti in diversi Paesi dell’UE. L’abamectina è autorizzata per il controllo degli acari delle ciliegie solo dopo la raccolta. Inoltre, alcuni oli minerali e vegetali possono essere utilizzati contro i ragnetti sui ciliegi.

Poiché la disponibilità di pesticidi contro i parassiti del ciliegio è destinata a diventare un problema importante negli anni a venire, nell’UE è necessario intensificare la ricerca sullo sviluppo di nuovi composti insetticidi per una produzione sostenibile di ciliegie e su strategie di controllo alternative. Occorre inoltre intensificare la ricerca sulla biologia, il comportamento e l’epidemiologia di importanti parassiti delle ciliegie, come base per strategie di controllo biologiche, biotecniche e di altro tipo, rispettose dell’ambiente.

1.3.2 Produzione a orientamento ecologico

Nella produzione ecologica (ma ancora commerciale) delle ciliegie, si può fare una distinzione tra la produzione biologica e i sistemi avanzati di produzione integrata, come le strategie a basso contenuto di pesticidi, ad esempio il programma Ecophyto 2018 in Francia[DP15] .

Nella produzione biologica di ciliegie sono ammessi solo composti biologici e strategie di controllo dei parassiti. Esempi sono il piretro naturale per il controllo degli afidi e dei moscerini della frutta e il Bacillus thuringiensis per i bruchi. Per il controllo dei bruchi, esistono anche prodotti che interrompono l’accoppiamento e sono registrati in alcuni Paesi dell’UE (ad esempio in Belgio)[DP16] . Ad esempio, un prodotto a base di virus della granulosi è autorizzato in diversi Paesi contro i rulli fogliari, tra cui A. orana. Di recente è cresciuto l’interesse per la coltivazione delle ciliegie sotto rete per la protezione dai parassiti. Il vantaggio delle reti è l’esclusione totale dei parassiti di dimensioni superiori alle maglie. Uno svantaggio, tuttavia, è la creazione di un microclima che potrebbe essere più adatto a un rapido sviluppo della popolazione di altri parassiti, come ragnetti e afidi. In pratica, la produzione biologica commerciale di ciliegie è molto difficile e quindi piuttosto rara in tutta Europa.

Nei sistemi avanzati di produzione integrata e a basso contenuto di pesticidi, vengono applicate anche la maggior parte delle strategie di controllo sopra menzionate. Tuttavia, in questi sistemi di produzione, esiste ancora la possibilità di applicare insetticidi o acaricidi chimici “correttivi”, se necessario. Questo tipo di strategia di produzione ha guadagnato sempre più attenzione, con l’introduzione, ad esempio, dell’interruzione dell’accoppiamento contro le tarme e della copertura con reti protettive degli alberi, e persino di pacchetti completi contro i moscerini della frutta, ma è ancora minore rispetto ai sistemi di produzione intensi (completamente a base di pesticidi).

1.4 Tendenze, sfide e nuove direzioni nella gestione dei parassiti del ciliegio

1.4.1 Riscaldamento globale e impatto sulla dislocazione e sulla gestione dei parassiti del ciliegio

Intensificate dal riscaldamento globale, dalla mobilità umana e dalla globalizzazione del commercio, le invasioni biologiche sono diventate sempre più una delle questioni più importanti nella gestione dei parassiti. Come altre colture, anche le ciliegie sono sottoposte alla pressione di questi cambiamenti. L’invasione della mosca orientale americana del ciliegio, R. cingulata, e la più recente invasione della drosofila maculata, D. suzukii, sono buoni esempi che illustrano le sfide che la coltivazione del ciliegio deve affrontare a causa di parassiti invasivi. Rhagoletis cingulata è endemica del Nord America, compreso il Messico (Bush, 1966; Smith e Bush, 1997). È stata segnalata per la prima volta in Europa nel 1983 in Svizzera, erroneamente come Rhagoletis indifferens Curran, e da allora si è dispersa in diversi Paesi dell’Europa centrale: Italia, Slovenia, Ungheria, Croazia, Germania e Polonia. Le popolazioni di R. cingulata si attivano relativamente tardi nel periodo di fruttificazione delle ciliegie e quindi infestano le cultivar a maturazione tardiva di ciliegie dolci e soprattutto aspre, prolungando il periodo di infestazione da parte di Rhagoletis spp. per una valutazione accurata della dinamica della popolazione, delle soglie di danno economico e della tempistica di applicazione degli insetticidi.

La Drosophila suzukii riveste un’importanza molto maggiore, poiché si è dispersa in tempi record in tutta Europa e ha invaso in modo aggressivo i ciliegeti, causando danni alle ciliegie in fase di maturazione. Con la sua capacità di disperdersi tramite il trasporto di frutti infestati, la sua presenza quasi tutto l’anno, completando più generazioni all’anno, e l’ampia gamma di ospiti che comprende, oltre ai frutti coltivati, numerose piante ospiti selvatiche (piccoli frutti e bacche), sembra perfettamente adattata al nostro moderno mondo globalizzato. Conosciuta fin dall’inizio del XX secolo in Giappone e, nei decenni successivi, in Corea e Cina, D. suzukii è emersa come uno dei principali parassiti dei piccoli frutti e delle bacche a livello mondiale nel 2008, dopo essere stata individuata sia nell’America occidentale che in Europa. È stata rilevata per la prima volta nella zona costiera della California nel 2008 e già nel 2009 sono state registrate gravi infestazioni di ciliegie. Negli anni successivi è stata rilevata in Oregon e nella Columbia Britannica in Canada, oltre che in diversi altri Stati, come Florida, Carolina del Nord e del Sud, Michigan, New Jersey, New York e Utah. La dispersione di D. suzukii è stata altrettanto impressionante in Europa. Dopo la prima individuazione in Spagna e probabilmente in Italia nel 2008, è stata rilevata in Francia e Croazia nel 2010, in Germania, Austria, Svizzera e Belgio nel 2011, nel Regno Unito, nei Paesi Bassi, in Ungheria, Polonia e Portogallo nel 2012, in Grecia, Romania, Bosnia-Erzegovina e Montenegro nel 2013 e nel resto dei Balcani e dei Paesi dell’Europa orientale nel 2014. La dispersione di D. suzukii non è impressionante solo tra i diversi Paesi e Stati, ma anche all’interno dei Paesi. Ad esempio, la prima rilevazione di alcuni individui nel nord-ovest (Epiro, Grecia) e nella Macedonia centrale (Salonicco, Grecia) nell’autunno del 2013 è stata seguita da una rilevazione a livello nazionale nel 2014, compresa l’isola di Creta, il punto più meridionale di presenza di D. suzukii in Europa. Sebbene sia stato riportato che le ciliegie presentino alti tassi di infestazione in Nord America e siano generalmente considerate un ospite preferenziale per D. suzukii, i tassi di infestazione in Europa sono piuttosto bassi. Sembra che le densità di popolazione durante la stagione di maturazione delle ciliegie siano basse e che le cultivar a maturazione precoce possano “sfuggire” a tassi di infestazione elevati. L’invasione relativamente recente di D. suzukii in Europa non permette attualmente di valutare con sicurezza la sua importanza nella coltivazione del ciliegio.

Negli ultimi tempi, quindi, i coltivatori di ciliegie europei hanno dovuto fare i conti con tre invece che con una sola mosca infestante i frutti. Questo complica le pratiche di gestione, aumentando i costi delle attività di controllo e richiedendo alti livelli di coordinamento e input scientifici a livello locale. Le interazioni interspecifiche tra i due ditteri Rhagoletis spp. e D.suzukii devono essere affrontate negli anni a venire con l’obiettivo di sviluppare valide strategie di controllo contro i ditteri infestanti della frutta.

1.4.2 Tendenze, sfide e approcci IPM

Il settore europeo delle ciliegie dolci è caratterizzato da tendenze divergenti, guidate da consumatori, mercati, autorità di regolamentazione e produttori. I consumatori chiedono frutti integri, ma privi di pesticidi. I mercati preferiscono frutti grandi, dolci, dai colori vivaci e senza difetti, di qualità costante e conformi agli standard sui residui di pesticidi. Le autorità di regolamentazione impongono la gestione integrata dei parassiti a causa della scarsità di metodi di gestione integrata dei parassiti validi e della diminuzione degli elenchi di pesticidi approvati. I produttori cercano di conformarsi a queste disposizioni e di massimizzare i loro guadagni modificando lo spettro di colture di ciliegio, la struttura degli alberi, il frutteto e le pratiche di gestione dei parassiti. Questi aggiustamenti influiscono sulle funzioni biologiche del ciliegio e influenzano il comportamento e lo sviluppo dei parassiti e degli insetti utili presenti in loco. Ogni specie risponde in modo unico, modificando l’equilibrio ecologico locale e lo scenario generale di gestione dei parassiti. Tali effetti sono raramente anticipati e difficili da prevedere, ma influenzano invariabilmente i rischi di infestazione delle colture e i risultati degli sforzi di gestione dei parassiti. Gli effetti più acuti si verificano nel caso di parassiti come R. cerasi, R. cingulata e D. suzukii, che infestano i frutti poco prima del raccolto. Pertanto, la seguente illustrazione di tali interazioni si concentra su R. cerasi.

Strategia di utilizzo dei pesticidi rispetto alla biologia dei parassiti e alla conformità dei residui di pesticidi

Nonostante i progressi compiuti nella gestione non chimica della mosca della frutta, nel prossimo futuro l’uso dei pesticidi rimarrà la pietra angolare nella produzione di ciliegie su larga scala e una “opzione di ultima istanza” per i sistemi ecologici. Ai produttori restano due opzioni: (1) colpire le mosche adulte che emergono dal terreno in primavera; oppure (2) colpire gli stadi immaturi (uova e larve) che si sviluppano all’interno dei frutti infestati. La terza opzione – il controllo delle pupe che svernano nel terreno – si è dimostrata impraticabile sia dal punto di vista economico che ambientale.

La prima opzione, ovvero il controllo delle mosche adulte con pesticidi non sistemici, comporta un rischio sostanziale di effetti collaterali ecologici non bersaglio e di promozione di parassiti secondari. Per proteggere i frutti, sono necessarie più applicazioni di pesticidi, anche se tutte le mosche presenti in azienda durante il trattamento potrebbero essere uccise. Questa necessità è solitamente attribuita all’immigrazione di parassiti dal vicinato dopo il trattamento. Tuttavia, negli appezzamenti isolati circondati da un cuscinetto non ospite di 50-100 m di larghezza, tale immigrazione è di minore importanza, perché R. cerasi è intimamente associata al suo albero ospite e la sua mobilità è limitata. Sorprendentemente, la maggior parte della “ricomparsa della mosca dopo il trattamento” proviene dal terreno all’interno dell’appezzamento trattato. In genere, l’emergenza delle mosche dura 4-7 settimane, con la maggior parte (60-80%) che emerge in circa 2 settimane. Questo periodo può essere prolungato dalla variazione della topografia dell’azienda e dall’esposizione dei pendii, dalla copertura del suolo, da periodi meteorologici irregolari, ecc. Di conseguenza, frazioni di mosche “svernanti” emergono ancora dopo la prima e le successive applicazioni di pesticidi. Le mosche maturano e raggiungono la capacità di deporre uova e infestare i frutti 5-14 giorni dopo l’emergenza, il che determina la frequenza di riapplicazione dei pesticidi e la durata della possibile “pausa pre-raccolta”. Trattamenti meno frequenti, o un’efficacia incompleta dei pesticidi, provocheranno inevitabilmente danni ai frutti (infestazione). A parte i costi ecologici intrinseci, questo approccio – con pesticidi moderni, a breve durata d’azione, non persistenti e non sistemici – offre buone opportunità di rispettare le severe norme sui residui di pesticidi.

La seconda opzione – colpire gli stadi immaturi all’interno del frutto infestato con un pesticida sistemico – è meno onerosa e quindi da preferire. Tali pesticidi (ad esempio, i neonicotinoidi), oltre al prolungato periodo di attività sistemica contro gli stadi immaturi, forniscono una breve (1-3 giorni) protezione contro gli adulti. Tuttavia, le mosche che immigrano o emergono in azienda 1-3 giorni dopo il trattamento continuano indenni a infestare i frutti. Quindi, in effetti, questo approccio non previene l’infestazione dei frutti, ma ne elimina gli stadi iniziali nei frutti infestati. In base alle nostre stime, per fornire la protezione dei frutti richiesta (infestazione <1%), il tasso di uccisione giornaliero del pesticida deve rimanere al 50-70% fino al raccolto; in caso contrario, il “divario di protezione ridotto” provocherà un’infestazione sostanziale dei frutti. Ciò implica che la produzione di frutti “privi di vermi” e, allo stesso tempo, veramente “privi di pesticidi” è praticamente impossibile, il che è già stato riconosciuto dalle autorità di regolamentazione, che hanno aumentato il livello massimo di residui di acetamiprid nelle ciliegie dolci da 0,2 mg kg-1 a 0,5 mg kg-1. Con questa opzione, la sfida sta nella tempistica precisa dell’applicazione del pesticida, per coprire l’intero periodo di suscettibilità dei frutti all’infestazione (dallo stadio verde-giallastro alla raccolta) e, d’altra parte, per garantire che prima della raccolta il residuo di pesticida presente all’interno dei frutti si deteriori al di sotto del livello massimo di residui stabilito. Quest’ultimo non è facile da prevedere, poiché, oltre all'”intervallo di pre-raccolta” definito per legge per ciascun pesticida, il tasso di deterioramento effettivo dipende dalle temperature prevalenti dopo l’applicazione.

Evoluzione della struttura spaziale del frutteto e delle dimensioni della chioma degli alberi

Negli ultimi decenni, la struttura dei frutteti di ciliegio si è evoluta dai precedenti alberi dominanti ad alta crescita con grandi chiome che assomigliavano a una “densa foresta di ciliegi” a un “tipo di cespuglio rado” – file di alberi nani distanziati da ampi transetti, con chiome individuali ridotte a pochi o addirittura a un solo ramo. Per R. cerasi, la chioma dell’albero ospite costituisce l’ambiente primario, fornendo riparo, cibo e frutti per la riproduzione. Le mosche, emergendo dal suolo sotto l’albero ospite, rispondono ai segnali visivi della chioma e regolano il loro comportamento all’interno della stessa in base alle sue dimensioni e alla sua struttura. Un cambiamento così radicale nelle dimensioni della chioma e nella macrostruttura del frutteto crea un ambiente completamente nuovo, diverso dall’habitat naturale di R. cerasi, e influisce in modo sostanziale sulle possibilità di sopravvivenza, sul comportamento e sui modelli di mobilità della mosca in azienda.

La chioma ridotta e aperta ha una “capacità di trattenere le mosche” molto più bassa, il che rende le mosche più mobili, aumentando le loro traslocazioni sia all’interno degli appezzamenti che tra di essi e favorendo gli spostamenti stagionali tra gli appezzamenti contenenti cultivar di diversa fenomenica. Quest’ultimo aspetto si traduce in modelli di infestazione dei frutti più uniformi e nella necessità di un’intensa gestione dei parassiti a livello spaziale. D’altra parte, con la “funzione di riparo” molto compromessa, le mosche, soprattutto quelle appena emerse, saranno più vulnerabili alle condizioni meteorologiche sfavorevoli e più esposte ai pesticidi. Inoltre, le trappole gialle Rebel, che si basano su segnali visivi, quando vengono utilizzate in un ambiente aperto, saranno più esposte e probabilmente attireranno una frazione maggiore delle mosche effettivamente presenti in azienda. Di conseguenza, potrebbe essere necessario adeguare le soglie di intervento dell’IPM in base ai risultati del monitoraggio dei parassiti, a seconda della struttura del frutteto. Nei siti con una struttura a chioma divisa, le mosche probabilmente si aggregheranno maggiormente sugli alberi più grandi e prominenti o sulle parcelle con chiome individuali più ampie, il che potrebbe creare l’opportunità di una IPM mirata a livello spaziale.

Evoluzione delle dimensioni, del colore e del contenuto zuccherino dei frutti

In risposta alla predilezione dei consumatori per i prodotti attraenti, i mercati preferiscono frutti più grandi, più dolci e dai colori vivaci. Questo, a sua volta, determina la tendenza allo sviluppo di nuove cultivar e, infine, la scelta della cultivar da parte dei produttori. Come i consumatori umani, anche gli insetti frugivori rispondono, in modo specifico per ogni specie, ai cambiamenti nell’aspetto dei frutti e nel contenuto di zucchero. L’aumento del contenuto zuccherino favorisce lo sviluppo larvale e migliora la sopravvivenza e la fecondità della successiva generazione di parassiti. Tuttavia, contrariamente alle aspettative generali, il miglioramento della colorazione dei frutti potrebbe essere di minore importanza dal punto di vista di R. cerasi. Per le femmine gravide, il frutto è più attraente negli stadi iniziali, quando è giallo-verde. Inoltre, nelle parcelle di larve contenenti un’unica cultivar, le femmine non hanno scelta.

In modo del tutto inaspettato, l’aumento delle dimensioni del frutto è più conseguente. A differenza di D. suzukii, R. cerasi previene attivamente la sovrainfestazione e la competizione larvale all’interno del frutto depositando un singolo uovo in ogni frutto infestato e marcandolo con un feromone. Pertanto, a differenza della maggior parte dei parassiti frugivori, l’infestazione di R. cerasi non è determinata dal volume dei frutti disponibili, ma dal loro numero. Questo fenomeno ha conseguenze serie, anche se raramente riconosciute, per il produttore di frutta. Due cultivar di ciliegio che differiscono solo per il calibro dei frutti, che crescono nella stessa azienda agricola con la stessa pressione di parassiti (femmine ha-1) e con la stessa produttività netta di frutti (t ha-1), saranno infestate a livelli drammaticamente diversi. Un aumento di due volte delle dimensioni dei frutti si tradurrà in un aumento di otto volte della percentuale complessiva di frutti infestati. Pertanto, la tendenza ad aumentare le dimensioni dei frutti aumenta drasticamente il potenziale dannoso di questo parassita. Per mantenere lo stesso livello di infestazione dei frutti con le cultivar a frutto grosso, la gestione di R. cerasi deve essere molto più efficace. Questo effetto è stato in gran parte nascosto dall’uso diffuso di pesticidi persistenti altamente efficaci e da un approccio più liberale ai residui di pesticidi. Tuttavia, con il passaggio ai metodi IPM, che sono intrinsecamente meno efficaci e più irregolari, e un approccio più rigoroso ai residui, inevitabilmente questo problema diventerà evidente e potrebbe persino limitare ulteriori aumenti delle dimensioni dei frutti.

Fenologia, dinamica della crescita e della maturazione dei frutti

La maggior parte delle cultivar di ciliegio dolce fiorisce e fruttifica all’incirca nello stesso periodo. Il processo di sviluppo dei frutti, dal punto di vista di R. cerasi, può essere suddiviso in due periodi distinti: (1) giovani frutti inadatti, con un sottile strato di polpa dura intorno al nocciolo; e (2) frutti in rapida espansione con polpa più spessa e morbida, adatti allo sviluppo dei parassiti e quindi suscettibili di infestazione. L’inizio del secondo periodo è caratterizzato da un cambiamento di colore del frutto da verde a giallo-verde e si protrae fino alla raccolta. Nel ciliegio selvatico (P. avium), la “suscettibilità del frutto” dura 40-45 giorni e si adatta perfettamente all’estesa capacità riproduttiva del parassita. Nelle ciliegie coltivate, la durata del primo periodo varia poco tra le cultivar (50-60 giorni), ma il secondo periodo è molto diverso, da 15-20 giorni nelle cultivar più precoci a 40-45 giorni in quelle più tardive (Schumann et al., 2014; Lux et al., 2016). Sembra che lo sviluppo delle cultivar precoci sia stato raggiunto in gran parte accelerando il processo di espansione dei frutti e la loro maturazione. In casi estremi, ciò ha portato a un completo disallineamento tra il momento della capacità riproduttiva del parassita e l’idoneità dei frutti, con il risultato di un’infestazione praticamente nulla dei frutti delle cultivar più precoci, anche in assenza di controllo del parassita.

Una strategia alternativa per lo sviluppo di cultivar tardive, incentrata sull’estensione del primo periodo e sul mantenimento della breve durata del secondo, ha un potenziale non ancora sfruttato. Queste nuove cultivar tardive con un periodo più breve di suscettibilità ai frutti potrebbero rendere la gestione dei parassiti più facile e meno costosa.

Prospettive di IPM

Anche se i pesticidi approvati rimarranno la componente chiave della cassetta degli attrezzi IPM del ciliegiolo, il loro uso sarà più limitato. Quest’ultimo aspetto ravviverà l’interesse a sfruttare l’ecologia dei parassiti e le caratteristiche biologiche del paesaggio ciliegiolo per sviluppare approcci di gestione meno dipendenti dai pesticidi. La tipica produzione di ciliegie su media scala e dispersa in Europa non è favorevole ad approcci di gestione dei parassiti su larga scala, ma potenzialmente gli elementi di eterogeneità strutturale del paesaggio, come la disposizione spaziale di cultivar a fenologia variabile, la diversificazione della struttura delle chiome, la creazione di zone cuscinetto e/o di intercettazione dei parassiti e altri metodi, potrebbero essere sfruttati per progettare sistemi di produzione più “resistenti ai parassiti”. Tuttavia, lo sfruttamento efficace di un’eterogeneità creata di proposito nel paesaggio agrario richiede un’ampia conoscenza della biologia e del comportamento dei parassiti, nonché una meticolosa sperimentazione in campo a lungo termine, che sarà molto più lunga a causa della natura perenne della coltura del ciliegio. Per ovviare a questo problema, è necessario concepire nuovi approcci e strumenti che permettano di ottenere il tanto richiesto salto di qualità nella progettazione del paesaggio e nella gestione integrata dei siti.

Concetto di “azienda agricola virtuale” e modellazione IPM incentrata sul sito

La sperimentazione estensiva sul campo potrebbe essere facilitata e parzialmente sostituita dallo sviluppo di modelli completi di “azienda agricola virtuale”, in grado di emulare i processi chiave che determinano le prestazioni dei sistemi agricoli target. Tali modelli hanno la capacità di racchiudere grandi volumi di conoscenze quantificate sull’ecologia e sul comportamento dei parassiti, sulla fenologia delle colture, sui trattamenti IPM, sui processi rilevanti in azienda e sulle condizioni meteorologiche prevalenti, e di convertirli in strumenti operativi che facilitino lo sviluppo di paesaggi resistenti ai parassiti e di una IPM specifica per il sito. Certo, l’implementazione di tali strumenti non eliminerà gli esperimenti sul campo, ma può abbreviare radicalmente la consueta “traiettoria di sviluppo”.

Possono accorciare radicalmente la consueta “traiettoria di sviluppo”, sostituendo gran parte degli esperimenti a lungo termine e costosi nelle aziende agricole con le loro emulazioni “virtuali”. Tuttavia, nonostante gli evidenti vantaggi e i numerosi approcci concettuali possibili, nel settore dell’orticoltura la disponibilità e l’utilizzo di tali strumenti di modellazione rimangono limitati.

Il modello PESTonFARM[DP17] , che opera come una “fattoria virtuale di ciliegie”, esemplifica tale approccio. Si basa sul presupposto che lo sviluppo locale del parassita e le prestazioni della difesa integrata siano determinate dalle caratteristiche locali dell’azienda, che determinano l’esito dell’interazione tra processi concomitanti, in cui le coorti di individui che vivono in azienda e operano in modo indipendente (R. cerasi) sono gli attori principali. Quest’ultimo aspetto è stato il motivo per cui è stato utilizzato un approccio “etologico” dal basso verso l’alto, incentrato sull’individuo, e l’applicazione dell’emulazione dei processi stocastici basata su agenti. La messa in atto dei processi da parte dei suoi principali “attori virtuali” (gli insetti) permette di valutare gli effetti netti di molteplici, correnti e sottili modifiche introdotte nel sistema locale e offre spunti di riflessione sui meccanismi che guidano lo sviluppo dei parassiti locali e le prestazioni della difesa integrata.

Sistemi automatizzati di sorveglianza degli infestanti e di presa di decisioni

I recenti progressi nel trasferimento di dati in tempo reale, nell’analisi video automatizzata, nei sensori elettronici, nel software di interpretazione dei dati e negli algoritmi decisionali spaziali hanno alimentato lo sviluppo di sistemi di sorveglianza automatica degli infestanti e di processi decisionali, come i “sistemi di gestione degli infestanti con consapevolezza della posizione”. Il sistema si basa su: (1) trappole automatiche per la ricerca di R. cerasi adulti, combinate con sensori di monitoraggio della temperatura del suolo e dell’aria, delle precipitazioni, della velocità del vento e dell’umidità; (2) una rete wireless per raccogliere e trasferire i dati in tempo reale su un cloud storage, accessibile a utenti designati; (3) un sistema di supporto alle decisioni spaziali che stima la comparsa e lo sviluppo locale degli adulti; e (4) un software che analizza le informazioni acquisite e genera decisioni locali di gestione dei parassiti. Gli agricoltori sono ulteriormente supportati da strumenti che assistono nell’irrorazione differenziata a livello locale, seguendo il “percorso di irrorazione” e stimando l’uso di pesticidi e l’impatto ambientale. Il sistema di cui sopra è stato testato nel 2015 su ciliegi commerciali nella zona della Tessaglia, in Grecia, e ha portato a una riduzione di quattro volte dell’uso di insetticidi, mantenendo il livello di infestazione dei frutti simile a quello dei frutteti di controllo che seguono la pratica IPM standard.

di controllo seguendo la pratica IPM standard.

La combinazione di approcci sistemici e di una gestione dei parassiti focalizzata sul sito da diverse prospettive, come il sistema di localizzazione sopra menzionato e il concetto di “azienda agricola virtuale” con il modello di simulazione PESTonFARM, può introdurre i concetti di gestione di precisione avanzata nelle aziende di ciliegie, sia a livello di singola azienda che a livello locale/area.

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