23 Apr, 2024
0 commentsAprile 23, 2024ARTICOLI SCIENTIFICI, News

Controllo molecolare della dormienza e della fioritura

Gli studi di ereditarietà sul controllo genetico del tempo di fioritura nel ciliegio hanno dimostrato che il rilascio della dormienza e il tempo di fioritura sono tratti poligenici. Il processo di fioritura nelle piante perenni è diverso da quello delle piante annuali, con il rilascio e il ripristino della dormienza delle gemme che sono specifici delle piante perenni. Negli alberi, e in particolare negli alberi da frutto in particolare, le gemme da fiore si differenziano nell’anno che precede la fioritura, ma il momento preciso della fioritura è determinato dalla risposta alla temperatura durante la dormienza. Nella pianta modello Arabidopsis, così come in molte altre piante annuali come il grano e il riso, l’analisi dei geni coinvolti nei processi di fioritura ha portato all’identificazione di quattro vie principali coinvolte nella trasduzione di segnali ambientali ed endogeni: la vernalizzazione, il fotoperiodo, l’acido gibberellico e le vie autonome; è stato inoltre identificato un gran numero di geni che regolano il tempo di fioritura. Nelle piante perenni legnose, gli studi genomici condotti su specie modello, tra cui Populus e pesco, hanno portato all’identificazione di geni candidati potenzialmente coinvolti nella risposta alla temperatura, controllando i tempi della dormienza e della fioritura. Nel complesso, gli approcci genetici e molecolari hanno rivelato una notevole conservazione dei percorsi genetici che regolano la fenologia e il percorso che controlla il tempo di fioritura in Arabidopsis.

In Arabidopsis, il locus “T” di fioritura (FT) agisce come attivatore centrale della fioritura, essendo uno dei principali punti di convergenza di tutte le vie di segnalazione che controllano il tempo di fioritura. Diverse analisi nelle piante perenni hanno portato a scoprire che gli omologhi di FT sono protagonisti dell’arresto della crescita, dell’allegagione e probabilmente dell’inizio della dormienza. Nel ciliegio dolce, come nel pesco, è stato identificato un solo omologo di FT. Questo gene si co-localizza con un QTL per la data di fioritura situato nel gruppo di linkage (LG) 6. Un altro gene chiave, Terminal Flower 1 (TFL1), è espresso in Arabidopsis durante la fase vegetativa e agisce in modo antagonista a FT per la determinazione della fioritura. Nelle piante legnose, i geni simili a TFL1 o altri membri della famiglia TFL1/Centroradialis (CEN) sembrano essere coinvolti nella fenologia del germoglio, compresa la cessazione della crescita e la dormienza. Diversi membri della famiglia TFL1/CEN sono stati isolati dal ciliegio dolce, ma la loro funzione non è stata decifrata con precisione. Le gibberelline (GA) sono mediatori chiave tra la percezione dei segnali ambientali e le conseguenti risposte di crescita, tra cui l’allungamento del fusto e il tempo di fioritura. In alberi ibridi transgenici di pioppo che esprimono in modo eccessivo i geni GA20ox, la cessazione della crescita apicale è stata ritardata, suggerendo così che i GA sono anche regolatori della cessazione della crescita negli alberi. L’analisi del trascrittoma delle gemme da fiore del pero giapponese (Pyrus pyrifolia Nakai) ha rivelato che anche i geni coinvolti nel metabolismo dei GA erano legati agli stadi di dormienza, poiché i trascrittori di GA20ox erano meno abbondanti durante l’ecodormienza, mentre GA2ox era incrementato dopo il rilascio della dormienza. Entrambi gli omologhi di GA2ox e GA20ox si trovano nell’intervallo di confidenza del QTL della data di fioritura su LG4 nel ciliegio dolce. Sembrano quindi essere geni candidati seri per il controllo dell’epoca di fioritura e della dormienza.

Molte ricerche hanno caratterizzato l’”Ever-green”, un genotipo di pesco non dormiente che non riesce a cessare la crescita e a entrare in dormienza in condizioni di induzione della dormienza. Gli studi genomici hanno rivelato che il mutante è affetto da una mutazione in un gruppo di sei geni Dormancy Associated MADS-box (DAM). Questi geni appartengono alla sottofamiglia Short Vegetative Phase/Agamous-Like 24 (SVP/AGL24) dei geni MADS-box di Arabidopsis, noti per agire nella risposta della fioritura ai segnali ambientali. I geni DAM sono regolati stagionalmente e la loro espressione sembra essere correlata agli stadi di dormienza. In particolare, i geni DAM5 e DAM6 del pesco sono sovra-regolati durante l’arresto della crescita e la loro espressione è successivamente inibita dalle temperature di raffreddamento durante l’inverno, suggerendo così un ruolo nell’instaurazione e nel mantenimento della dormienza. Questi modelli di espressione sono stati confermati nel ciliegio cinese (Prunus pseudocerasus). Nel ciliegio dolce, DAM5 e DAM6 si co-localizzano con un QTL importante per il tempo di fioritura in LG1, ma è probabile che anche altri geni giochino un ruolo cruciale nella regolazione della dormienza, dato che in quello studio il QTL con l’effetto maggiore si trova in LG4.

Sia nel sistema di endodormienza che in quello di vernalizzazione, i processi che portano alla fioritura e all’induzione floreale, rispettivamente, sono attivati dopo che le piante sono state esposte a una certa quantità di freddo, suggerendo meccanismi di risposta simili. Le vie di segnalazione che controllano la risposta alla vernalizzazione in Arabidopsis sono state studiate in dettaglio e coinvolgono il rimodellamento cromatinico di un repressore centrale della fioritura, il fattore di trascrizione MADS- box Flowering Locus C (FLC). Nel ciliegio dolce, diversi geni candidati identificati come omologhi di geni di Arabidopsis coinvolti nel rimodellamento della cromatina o in complessi di modificazione sono stati localizzati nei principali QTL per la fioritura e la dormienza, come Embryonic Flower2 (EMF2), Photoperiod-Independent Early Flowering 1 (PIE1) e Actin-Related Protein 4-Like (ARP4). Al momento, non è stato trovato alcun sito FLC né nella sequenza genomica del pesco né nelle sequenze trascritte disponibili del ciliegio dolce, per cui la ricerca dell’attore chiave nella risposta alla dormienza al freddo prolungato è in corso. Tuttavia, è interessante notare che, come nel caso della regolazione di FLC, nei geni DAM sono stati osservati rimodellamenti della cromatina e modifiche degli istoni in seguito all’esposizione prolungata alle basse temperature, suggerendo un’altra somiglianza tra le vie di segnalazione che controllano la fioritura in Arabidopsis e la regolazione dei cicli di crescita e dormienza negli alberi.

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16 Apr, 2024
0 commentsAprile 16, 2024ARTICOLI SCIENTIFICI, News, Uncategorized

Controllo degli stadi di dormienza tramite temperatura e fotoperiodo

Poiché la dormienza è un meccanismo che si è evoluto per consentire alle piante di sopravvivere alle condizioni avverse dell’inverno nei climi temperati e freddi, l’inizio dell’endodormienza prima dell’arrivo di temperature estreme è essenziale. La cessazione della crescita dell’allungamento apicale e l’allegagione delle gemme sono i processi iniziali che delimitano il ciclo di dormienza. Dopo l’inizio dell’allegagione, l’attività organogena continua per diverse settimane. Nel ciliegio dolce, la differenziazione degli organi floreali continua durante l’instaurazione della dormienza. Fotoperiodo e temperatura sono i principali fattori ambientali che controllano l’allegagione dei germogli, con un contributo relativo che varia a seconda delle specie. Nel pero e nel melo, l’arresto della crescita e l’induzione e il rilascio dell’endodormienza sono indotti dalla bassa temperatura. Tuttavia, in diversi Prunus spp. e ibridi interspecifici, un’interazione tra fotoperiodo e temperatura controlla l’arresto della crescita e l’endodormienza. Utilizzando piantine giovani in vaso non fruttifere o piante derivate da colture di tessuti, è stato dimostrato che dopo 8 settimane di trattamento a bassa temperatura si raggiunge uno stato di endodormienza relativamente profondo. Nel Prunus cerasus e nel Prunus avium, l’insorgenza dell’endodormienza era insensibile al fotoperiodo a temperature elevate, mantenendo una crescita continua. Tuttavia, a temperature più basse, la crescita era controllata dall’interazione tra fotoperiodo e temperatura. Questa interazione era più forte nel P. cerasus e nei semi di ciliegio selvatico che nei cloni di ciliegio coltivato. P. cerasus e il ciliegio selvatico richiedevano la combinazione di bassa temperatura e giorni brevi per l’arresto della crescita e la formazione di germogli invernali, mentre P. avium ha mantenuto una crescita attiva in condizioni di giorno corto fino a temperature moderatamente basse (9°C). Questa interazione tra fotoperiodo e temperatura suggerisce che Prunus spp. possa avere un doppio sistema di controllo dell’induzione dell’endodormienza, che prevede l’arresto tempestivo della crescita e l’induzione dell’endodormienza in risposta alla progressiva diminuzione della lunghezza del giorno e della temperatura in autunno. È anche probabile che questo sistema di induzione sia modulato ulteriormente dalla giovinezza e dalla maturità. Nei ciliegi da frutto, che sono piante innestate in modo combinato, di solito di una specie su un’altra o su un ibrido interspecifico, i cambiamenti nelle dinamiche ormonali e nella suddivisione di nutrienti e carboidrati dovuti alle interazioni portainnesto-innesto e al passaggio da alberi non riproduttivi alla produzione di fiori e frutti modificano chiaramente la risposta dell’albero al fotoperiodo e alla temperatura, determinando l’arresto della crescita prima della metà o della fine dell’estate rispetto a quanto previsto dagli esperimenti in ambiente controllato.

Una volta indotta l’endodormienza, sono necessari periodi di freddo per avviare la crescita e la fioritura in primavera. Nelle specie di rosacee, l’induzione e il rilascio dell’endodormanzia sono guidati da condizioni di temperatura simili. I periodi di freddo necessarie per la transizione dall’endodormienza all’ecodormienza sono note come “chilling requirement” (CR). Come nel caso dell’induzione dell’endodormienza, il CR non è una costante assoluta per una determinata cultivar e può variare in base a molti fattori, come le condizioni climatiche, il periodo giovanile e le condizioni di stress. Nel melo è dimostrata una tendenza ad intensificare l’endodormienza quando la temperatura di formazione delle gemme era più elevata. In altre specie, le alte temperature hanno indotto l’endodormienza più velocemente e più in profondità (aumentando la richiesta di raffreddamento) rispetto alle basse temperature. Inoltre, lunghi periodi di tempo durante l’endodormienza con temperature calde superiori a 16°C possono invertire le unità di raffreddamento accumulate e aumentare la CR necessaria per la transizione endodormienza-ecodormienza.

Data l’importanza del freddo invernale per la produzione di frutta nelle zone temperate, sono stati compiuti numerosi sforzi per modellare questo fattore agroclimatico. I modelli più utilizzati in orticoltura sono il modello delle ore di refrigerazione, il modello Utah e il modello dinamico. Nel modello delle ore di refrigerazione, le temperature comprese tra 0 e 7,2°C sono considerate come aventi un effetto refrigerante per l’attenuazione dell’ecodormienza, con ogni ora a temperature comprese tra queste soglie che contribuisce per 1 ora di refrigerazione. Il modello dello Utah propone pesi diversi per la temperatura, compresi valori negativi per temperature superiori a 15,9°C. Il modello dinamico ipotizza che il freddo si accumuli con un processo a due fasi e che il freddo ricevuto possa essere rafforzato da temperature moderate. Questi modelli non sono proporzionali e i CR determinati in una determinata località possono non essere validi altrove. Inoltre, il CR di una determinata cultivar può variare a seconda delle condizioni climatiche, sia per variazione annuale sia quando viene coltivata in una regione diversa, come dimostrato nel caso del pesco e dell’albicocco. Inoltre, i metodi per stabilire la data di rilascio dell’ecodormienza e per calcolare i CR non sono standardizzati e possono falsare i valori disponibili per una determinata cultivar. Per evitare il problema della standardizzazione e i lunghi protocolli necessari per valutare la CR, è possibile utilizzare la regressione parziale ai minimi quadrati quando sono disponibili serie di dati fenologici a lungo termine, anche se i dati sperimentali saranno sempre necessari per valutare le stime.

I CR del ciliegio variano molto a seconda della cultivar e delle condizioni climatiche .Il CR di un gruppo di sette cultivar nel sud della Spagna, che variava da 30,4 (“Cristobalina”) a 57,6 (“Marvin”) unità di raffreddamento è stato calcolato utilizzando il modello dinamico, e stimato l’altitudine sul livello del mare necessaria per ogni cultivar per soddisfare la CR in una zona a inverno caldo, trovando una gamma completa di porzioni di freddo da 40 a 85 nel sud-ovest della Francia in una popolazione derivata da ‘Regina’ e ‘Garnet’ valutata per tre anni consecutivi.

I principali sintomi dell’inadeguatezza del raffreddamento negli alberi da frutto temperati sono l’apertura ritardata delle gemme, la riduzione dell’apertura delle gemme e l’irregolarità dell’apertura delle gemme e della fioritura. Nel ciliegio dolce, tenere conto della durata del raffreddamento è fondamentale per garantire una produzione redditizia. La bassa produttività di ‘Burlat’ negli inverni miti è dovuta in gran parte alla mancanza di refrigerazione, che porta a un basso tasso e a una sporadica aperura delle gemme, oltre a varie anomalie anatomiche nei boccioli, come l’assenza di pistilli, ovuli atrofizzati e polline immaturo. Nelle regioni a clima caldo della Cina meridionale, sono stati descritti anche nel ciliegio dolce una scarsa allegagione, organi floreali anomali e crescita irregolare dei frutti. La scarsa allegagione è legata a un inadeguato sviluppo degli ovuli e dei sacchi embrionali nelle zone a inverno mite.

Una volta terminata l’ecodormienza, sono necessarie temperature calde per riprendere la crescita e raggiungere la fioritura. Questo è il cosiddetto fabbisogno di calore (HR) per il passaggio dall’ecodormienza alla crescita attiva. Non è ancora chiaro se le cultivar abbiano HR specifici per la fioritura o se la data di fioritura sia determinata fondamentalmente dalla CR. Diversi studi hanno dimostrato che i CR hanno effetti molto più forti sulla data di fioritura rispetto agli HR nel ciliegio dolce, così come in altri Prunus spp. come l’albicocco, il mandorlo e il pesco. Nel ciliegio dolce, un’analisi pluriennale del locus quantitativo (QTL) del tempo di fioritura, della CR e dell’HR ha dimostrato che la componente altamente ereditabile del tempo di fioritura è la CR e che l’HR ha un’elevata interazione genotipo-ambiente. Di conseguenza, è essenziale valutare correttamente la risposta alle temperature calde e anticipare il periodo di fioritura. L’effetto della temperatura sul tasso di sviluppo della pianta può essere modellato e spesso viene descritto utilizzando il concetto di tempo termico. Diversi metodi proposti includono i gradi giorno di crescita, le ore di crescita e le unità fototermiche. Questi modelli presuppongono che il calore si accumuli quando le temperature giornaliere o orarie superano una temperatura di base, a partire da una data fissa, ad esempio il 1° gennaio, o in seguito al soddisfacimento del CR. Più recentemente, sono stati proposti diversi modelli per la previsione della fioritura del ciliegio acido e dolce basati su CR e HR sviluppando un modello a più stadi nel ciliegio dolce per prevedere l’epoca di fioritura in un clima temperato, che prevedeva stime separate del soddisfacimento della CR, un periodo di ritardo dopo il rilascio dell’endodormienza senza che si verificasse alcuna attivazione e una fase finale di attivazione della crescita verso la fioritura. Il modello ha dimostrato un errore assoluto medio di 1,6-2 giorni per la stima della piena fioritura. Inoltre, i modelli fenologici per la fioritura del ciliegio e del ciliegio dolce hanno convalidato l’idea che l’aggiunta di un termine di lunghezza del giorno nelle equazioni di forzatura migliora la capacità predittiva dei modelli.

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9 Apr, 2024
0 commentsAprile 9, 2024ARTICOLI SCIENTIFICI, News

Primi risultati prodotti dall’azienda agricola Naturaviva, partner del progetto E-Shelter

Le prime ciliegie pugliesi saranno in raccolta tra poche ore

Estratto da Fresh Plaza – Data di pubblicazione ven 5 apr 2024

Per il cerasicoltore pugliese Antonio Guglielmi, titolare della società agricola Naturaviva, la campagna 2024 segna un anticipo di circa due settimane rispetto a quella passata. Il primo stacco delle ciliegie relative alle varietà precoci sotto copertura è stato fissato per domenica 7 aprile. La merce verrà conferita all’O.P. Agritalia e commercializzata dalla società Orchidea Frutta di Rutigliano, in collaborazione con Spina Fruit.

“Entro maggio, tutti i volumi saranno raccolti e commercializzati – afferma l’imprenditore. Nelle prossime ore, partiremo con la raccolta e si ritornerà in campo ogni 2-3 giorni. Lo scorso anno abbiamo iniziato a raccogliere i frutti il 23 aprile, ma stavolta la stagione parte con un netto anticipo, complice soprattutto il clima favorevole, con giornate soleggiate e miti. I frutti si presentano con una colorazione uniforme e di buona consistenza. I calibri variano tra 28 e 32 mm per le varietà tradizionali e da 28 a 30 mm per quelle a basso contenuto in freddo”.

L’andamento climatico dei mesi precedenti, privo di importanti e durature giornate tipiche invernali, pare abbia portato con sé alcune conseguenze. “È una campagna caratterizzata da irregolarità e difformità – precisa Antonio Guglielmi – in quanto molte varietà tradizionali non hanno soddisfatto il fabbisogno in ore di freddo, generando un disomogeneo risveglio vegetativo. Infatti, sulla stessa pianta sono visibili fiori, gemme in fase di apertura e frutti già formati. Le varietà a basso fabbisogno in freddo non hanno sofferto”.

Anche Michele Laporta, presidente dell’OP Agritalia, ha voluto esprimere la sua soddisfazione per i risultati produttivi raggiunti dall’associato. “Saremo tra i primi a testare i mercati. In Puglia, si respira già aria d’estate e tra pochi giorni i consumatori potranno gustare le prime ciliegie italiane dell’anno. I segnali dagli operatori sembrano molto positivi, ci auguriamo che una ciliegia tiri l’altra”.

https://www.freshplaza.it/article/9614758/le-prime-ciliegie-pugliesi-saranno-in-raccolta-tra-poche-ore/

Ciliegie in anticipo: quando a fare la differenza è la tecnica di copertura

Estratto da Fresh Plaza – Data di pubblicazione lun 8 aprile 2024

In Puglia, alcuni impianti di ciliegie sono già in maturazione e in raccolta. Per i cerasicoltori, programmare un primo stacco entro la metà di aprile non è più una novità, poiché ormai consapevoli dei vantaggi ottenuti dai sistemi di copertura innovativi, capaci di gestire in modo ottimale i cambiamenti climatici, nonché la temperatura e l’umidità all’interno della struttura tramite un corridoio d’areazione centrale facilmente regolabile.

Impianto di ciliegio coperto con corridoio centrale di aerazione

Walter Ruggia, responsabile della ricerca e sviluppo di Retilplast, spiega che il segreto per poter ottenere un anticipo di 15-20 giorni rispetto alle produzioni in pieno campo stia nel conoscere quando aprire e chiudere il corridoio centrale, largo fino a un metro, a seconda del periodo e dell’andamento climatico.

“La temperatura all’interno della serra deve mantenersi tra 22° e 28° C per buona parte del periodo di sviluppo e accrescimento dei frutti. Ormai da tempo, alcuni nostri clienti e amici pugliesi arrivano sui mercati in anticipo, spuntando prezzi decisamente soddisfacenti. Risultati raggiungibili anche quando le annate sembrano particolarmente difficili dal punto di vista climatico, proprio come quella attuale, caratterizzata da un andamento invernale mite. L’anticipo si riesce a ottenere regolando l’areazione e le temperature sotto la copertura. Occorre chiudere il corridoio centrale a febbraio per stimolare il risveglio vegetativo e poi riaprirlo quando comincia la fioritura, favorendo la circolazione delle api ed evitando che il clima rimanga umido. In seguito alla fase della scamiciatura, è consigliabile invece richiudere il corridoio, proteggendo così il futuro raccolto da eventuali ritorni di freddo ed eventi meteo sgradevoli”.

Ciliegie in maturazione. Foto scattata il 5 aprile 2024

“Di solito, proprio nel momento in cui viene raccolta l’ultima ciliegia sotto ai nostri sistemi di copertura, nei ceraseti scoperti inizia invece la stagione”, precisa Ruggia.

“I prezzi di vendita rientrano tra gli aspetti più interessanti, per chi decide di investire in tali coperture: le ultime ciliegie raccolte sotto i teli ottengono quotazioni anche raddoppiate rispetto alle produzioni in campo aperto, poiché i frutti sono di calibri più grandi, esteticamente più belli, colorati in modo omogeneo, privi di spaccature, ammaccature o macchie”.

https://www.freshplaza.it/article/9615087/ciliegie-in-anticipo-quando-a-fare-la-differenza-e-la-tecnica-di-copertura

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9 Apr, 2024
0 commentsAprile 9, 2024ARTICOLI SCIENTIFICI, News

Gelate medio-tardive

Introduzione

La sopravvivenza e la produzione di piante legnose e perenni nelle zone temperate e boreali dipendono dalla precisa tempistica dei periodi di crescita e di riposo in sincronia con le variazioni stagionali della temperatura. Nel ciliegio, diverse fasi della crescita sono soggette a un rigido controllo della temperatura o sono a rischio di temperature estreme, tra cui la dormienza, la fioritura e lo sviluppo dei frutti. Per sopravvivere alle temperature rigide dell’inverno, il ciliegio e altre piante perenni hanno sviluppato meccanismi di adattamento che comprendono la cessazione dell’attività meristematica e dell’allegagione e una tolleranza acquisita al freddo. Nella maggior parte delle piante legnose dei climi temperati, questi processi sono indotti dalla diminuzione del fotoperiodo e della temperatura, che porta a una maggiore tolleranza al freddo e alla caduta delle foglie. In primavera e in estate, le temperature calde e afose possono influire anche sulla qualità dei fiori e dei frutti. Queste limitazioni hanno un forte impatto sulla produzione e, nel contesto del riscaldamento globale, è essenziale avere una migliore comprensione delle limitazioni basate sulla temperatura per anticipare i futuri cambiamenti di produzione e le esigenze di ricerca. In particolare, le risposte alla temperatura sono in parte determinate geneticamente, ed è importante tenerne conto per le future strategie di allevamento adattate a climi specifici, soprattutto nelle regioni esposte a inverni più caldi o più variabili.

Controllo della temperatura di dormienza

Per gli alberi in generale e per il ciliegio in particolare, una delle strategie per sopravvivere alle gelide temperature invernali è il periodo di dormienza, che è fortemente influenzato dalle variazioni di temperatura. I ciliegi fruttiferi in genere mettono le gemme terminali (cessando la crescita attiva dei germogli) a metà o alla fine dell’estate, quando il fotoperiodo diminuisce. In autunno, il passaggio a giornate corte seguito da un calo della temperatura aumenta la profondità della dormienza e avvia il processo di acclimatazione al freddo. Questo periodo può essere distinto in due fasi principali: (i) l’endodormienza, principalmente sotto il controllo delle temperature fredde e definita come l’incapacità di iniziare la crescita dai meristemi in condizioni favorevoli, seguita da (ii) l’ecodormienza, che corrisponde al periodo durante il quale i meristemi possono riprendere la crescita se le temperature sono ottimali. Poiché la qualità della fioritura e della produzione di frutti dipende direttamente dalle condizioni ottimali durante la dormienza, è fondamentale una conoscenza esaustiva del controllo endogeno e ambientale dei processi coinvolti.

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